(Cottidae Bonaparte, 1831) Семейство Коттиды, Рогатковые, Керчаковые, Family Cottidae Bonaparte, 1831 (Sculpins, Cottids) 62 рода 256 видов
Материал подготовил Фактистов И. Е., 2022 г. Сайт www.fishbiosystem.ru
Семейство Cottidae впервые описал в 1831 году французский натуралист Шарль Бонапарт (Шарль Люсьен Бонапарт — Charles Lucien Bonaparte; Шарль Люсьен Жюль Лоран Бонапарт или Карло Лучано Джулио Лоренцо Бонапарте — фр. Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte или итал. Carlo Luciano Giulio Lorenzo Bonaparte, 1803 — 1857, французский биолог и орнитолог, племянник императора Наполеона, посещал различные итальянские университеты, затем отправился в США, где посвятил себя изучению природы, издал фундаментальное сочинение «Американская орнитология» (3 тома, Филадельфия, 1825), составившее ему репутацию в научном мире, по возвращении из Америки поселился в Риме, где издал труд «Иконография итальянской фауны» (Позвоночные, 3 т., Рим, 1833—41, большой фолиант) и ещё несколько научных трудов, в 1845 году избран членом Королевской академии наук, литературы и изящных искусств Бельгии (Royal Academy of Science, Letters and Fine Arts of Belgium), в 1855 году — иностранным членом Шведской королевской академии наук (Royal Swedish Academy of Sciences), автор описаний 21 нового вида рыб, в его честь назван 1 вид рыб).
Коттиды, Рогатковые, Керчаковые (Cottidae) — семейство лучепёрых рыб из отряда скорпенообразные (Scorpaeniformes Greenwood et al., 1966), обитающих в морских, солоноватых и пресных водах северного полушария Земли, а так же в прибрежных районах восточной Австралии, Новой Гвинеи
и Новой Зеландии. Типовой род — Cottus Linnaeus, 1758. В водах России семейство керчаковые занимает второе (после карповых) место по числу видов, их насчитывается около 79 (см. Рыбы России). У. Смит и У. Уилер (Smith & Wheeler, 2004) провели молекулярное исследование и обнаружили, что семейство Cottidae не являются монофилетической группой.
Название семейства Cottidae образовано от имени типового рода Cottus Linnaeus, 1758, название которого происходит от латинизации греческого слова κοττος (kottos, первоначально от koviós или kóthos, что, вероятно, означает «голова»), обозначающего маленькую рыбку с большой головой. Обычно это название применяется к маленьким бентосным рыбам с большими головами, например, бычкам — Gobius, подкаменщикам — Cottus, которые некоторые ранние натуралисты объединяли с пескарями — Gobio, и имеет один и тот же этимологический источник. Английское название «sculpins», в дословном переводе — «бычки», указывает на схожесть внешнего вида коттидов с бычками из семейства Gobiidae Cuvier, 1816. Так же используются и другие английские названия: «scaleless sculpins» — «бесчешуйные бычки», «bullheads» — «подкаменщики», «cottids» — «коттиды».
Найденные окаменелости (fossils) ранних коттид были датированы верхним олигоценом. Местонахождение ископаемых останков вида † Cottus otiakensis Frost, 1928 — Новая Зеландия (44,8° ю.ш., 170,5° в.д.; палеокоординаты 51,0° ю.ш., 175,0° з.д.) — известняковая формация Отэкайке (Otekaike Limestone Formation), группа Отиаке (Otiake Group), поздний/верхний олигоцен (28,4—23,0 млн лет назад). [G. A. Frost. 1928. Otoliths of Fishes from the Tertiary Formations of New Zealand, and from Balcombe Bay, Victoria. Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand 59:91-97] Окружающая среда — открытые мелководные сублиторали (морское мелководье); литология — литифицированный известняк (карбонаты). Материал собран и идентифицирован Дж. А. Марвиком (J. A. Marwick), место хранения — Геологическая служба Новой Зеландии (New Zealand Geological Survey), теперь GNS Science, Лоуэр-Хатт, Новая Зеландия. Так же были найдены и описаны более поздние ископаемые останки рогатковых: миоцен Новой Зеландии (11 коллекций), США (2 коллекции, Калифорния); плиоцен США (1коллекция, Калифорния); четвертичный период Греции (1 коллекция), Гренландии (1 коллекция), США (6 коллекций, Калифорния, Орегон).
Рогатковые рыбы имеют умеренно удлинённое, довольно толстое спереди и сужающееся к довольно тонкому хвостовому стеблю тело. Для всех представителей семейства характерны два хорошо выраженных спинных плавника (разделённых или соприкасающихся, но никогда полностью не срастающихся), из которых первый с колючими лучами всегда меньше второго с мягкими лучами. Анальный плавник без колючих лучей, по длине равен второму спинному. Хвостовой плавник хорошо отделён от второго спинного и анального плавников, обычно усечённый или закругленный, всегда с разветвлёнными (ветвистыми) лучами. Грудные плавники большие, с широким основанием, расположены высоко на теле, их нижние лучи несвободны. Брюшные плавники маленькие, узкие и обычно короткие, расположены под грудными плавниками, у одного вида отсутствуют. В них один колючий и 2—5 (обычно 2 или 3) мягких лучей. Первый нечленистый луч всегда соединен с первым членистым, образуя как бы один луч.
Тело голое (без сплошных, однородных чешуйчатых рядов), покрытое плотной, толстой кожей или видоизменёнными костными пластинками, колючками, шипами, шипиками (иногда спрятанными в коже), бугорками, различными чешуйками или сериями кожных складок (выростов) с зазубренными краями, идущими косо вниз ниже боковой линии. Костные пластинки никогда полностью не покрывают голову и тело. Голова довольно низкая и широкая, нередко приплюснутая, вооружена колючими шипами, часто имеющими вид рогов. Глаза обычно большие, располагаются высоко на голове и сближены друг с другом. Вторая подглазничная косточка (suborbital) соединена с предкрышкой (preoperculum), которая в различной степени вооружена шипами. Жаберные перепонки левой и правой сторон соединены друг с другом и часто прикреплены к межжаберному промежутку, нередко образуя поперечную складку (как у белуги и калуги). Рот терминальный (конечный) или субтерминальный (полунижний). Челюсть с очень мелкими, слабыми бархатистыми или щетинковидными зубами, располагающимися в виде полосок. Зубы часто имеются на сошнике и нёбе. Жаберные перепонки сросшиеся, обычно прилегают к перешейку и образуют поперёк него складку. Жаберная щель за четвертой дугой маленькая или отсутствует. Лучей жаберной перепонки — бранхиостегальных лучей (branchiostegal rays) — 6. Ложножабры (псевдобранхии) есть. Желудок с 4—10 пилорическими придатками. Боковая линия одна, обычно хорошо развита. Плавательный пузырь у взрослых рыб отсутствует. В позвоночнике 29—51 позвонков. Самцы некоторых видов имеют совокупительный орган — урогенитальную папиллу.
Рогатковые различаются по окраске и рисунку между видами и между особями некоторых видов, а иногда и между полами (самцы и самки имеют различную окраску). Большинство из них коричневого или зелёного цвета, что помогает им сливаться с окружающим фоном. Керчаковые также имеют способность издавать звуки. Общая длина тела керчаковых от примерно 4,5 см у некоторых мелких видов до 99 см у мраморника — Scorpaenichthys marmoratus (Ayres, 1854), при весе в 14 кг.
Распространение (карта): северное полушарие, прибрежных районы восточной Австралии, Новой Гвинеи
и Новой Зеландии. Наибольшее разнообразие видов керчаковых в прибрежных водах северной части Тихого океана, меньше их в Арктике и Северной Атлантике. Представители пяти родов распространены в пресных водоемах Евразии и Северной Америки. В южном полушарии встречаются только 4 глубоководных вида рода Antipodocottus Bolin, 1952, обитающие в водах около Австралии, островов Кай западнее Новой Гвинеи и Новой Зеландии. Большинство видов семейства морские, обитающие вблизи берегов, у дна. Только два рода присутствуют во внутренних водах Европы.
Большинство отечественных керчаковых обитает в дальневосточных морях. В Баренцевом море обитает 13 видов и подвидов (Карамушко, 2008), в морях Лаптева и Восточно-Сибирском — 11 видов (Черешнев, Кириллов, 2007). Восемь таксонов общие. Около семидесяти видов встречается в пресных и сопредельных морских водах полуострова Камчатка (Шейко, Федоров, 2000). Более двадцати видов керчаковых — пресноводные, остальные морские. Из последних находок следует назвать японского подкаменщика — Cottus hangiongensis Mori, 1930, обнаруженного на южных Курилах (остров Кунашир) и в реке Туманной (Шедько, 2002; Черешнев, 2003; Соколовский, Епур, 2008). Недавно подтверждён видовой статус алтайского подкаменщика — Cottus altaicus Kaschenko, 1899 = Cottus poecilopus altaicus Kaschenko, 1899 и подкаменщика Кузнецова — Cottus kuznetzovi Berg, 1903, ранее относившиеся к виду пестроногий подкаменщик — Cottus poecilopus Heckel, 1837 (Сиделева, Гото, 2009). Так же описан как новый вид колымский подкаменщик — Cottus kolymensis Sideleva & Goto, 2012 (Сиделева, Гото, 2012). Относительно самостоятельного статуса этих подкаменщиков имеются возражения (Богданов и др., 2013). Есть ещё не описанные виды.
Рогатковые — это медлительные бентосные (обитатели дна) и большей частью морские рыбы, обычно встречающиеся у берега и в приливных бассейнах в холодных и умеренных водах, в зарослях ламинарии и на мелководных рифах, но в некоторых случаях и на больших глубинах до 2000 м. Несколько видов заходят в эстуарии, в устья рек или обитают в пресной воде. Все виды плотоядны, питаются беспозвоночными, мелкой рыбой, ракообразными, моллюсками, полихетами. В свою очередь, коттиды являются важным источником пищи для других рыб. Размножаются керчаковые откладывая икру, у некоторых видов присутствует внутреннее оплодотворение. Икринки демерсальные, крупные и немногочисленные, часто охраняются самцами до вылупления. Личиночная и ювенильная стадии пелагические.
Керчаковые не представляют особой ценности для человека, не употребляются в пищу людьми из-за их небольшого размера, и их мясо обычно не считаются вкусными. Некоторые виды используются в качестве приманки для ловушек на лобстеров, другие имеют негативное влияние, как потребители ценных креветок, молоди лосося и форели. Шипы на голове или в спинном плавнике у некоторых видов могут нанести человеку неприятную рану.
Рыбы открытого океана. Н.В.Парин 1998 г.
Несколько мезобентальных видов содержит холодноводное семейство рогатковых (Cottidae), и все они имеют некрупные размеры (не более 15—20 см). Так, обычные на севере Тихого и Атлантического океанов и в морях Арктики ицелы (род Icelus) и триглопсы (Triglops) встречаются у дна вплоть до глубины 500—900 м, а самый глубоководный представитель группы — дальневосточный крючкорог Zesticelus profundorum — ловился даже на глубине свыше 1000 м. На материковом склоне живут и австрало-новозеландские рогатки-антиподы (род Antipodocottus), а также единственный экваториальный вид группы — Stlengis mesembrinus, описанный недавно из вод Индонезии.
Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся. Н.А.Мягков 1994 г.
Семейство Рогатковые (Cottidae)
Тело удлиненное, заметно утончающееся кзади. Голова широкая и приплюснутая. Глаза лежат высоко, лоб узкий. Грудные плавники с широким основанием, большие и заметно разделены друг от друга. На голове может быть много колючек и шипов разной формы. Донные морские и пресноводные рыбы арктического и бореального комплексов Северного полушария (кроме одного вида).
Декоративное рыбоводство. А.М.Кочетов 1991 г.
Семейство Рогатковые (Cottidae)
Семейство (фауна СССР) объединяет 3 рода и 17 видов причудливых донных рыб с уплощенной, ошипованной головой, голым телом с костными бляшками, двойным спинным плавником (причем первый всегда меньше второго) и развитыми брюшными плавниками. Хвост с ветвистыми лучами, плавательного пузыря обычно нет. Рогатки любят прохладную (8—18 °С) проточную, кристально чистую, при необходимости подсоленную (5‰) воду. Рыбы животноядные. В неволе живут 3—4 года.
Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 5. (Scorpaeniformes). Г.У.Линдберг, З.В.Красюкова 1987 г.
CLXXXVII. Сем. COTTIDAE — РОГАТКОВЫЕ
Тело умеренно удлиненное, утончающееся кзади, не угловатое и не ребристое. Кожа плотная, как правило, мало подвижная, нередко покрыта различными чешуевидными образованиями, но никогда не покрыта целиком однообразной чешуей, иногда голая (подсем. Pseudoblenniinae, Gymnocanthinae, Artediellinae). Голова обычно широкая и в разной степени приплюснутая, длина ее значительно меньше половины длины тела, как правило, голова мало вооружена. Глаза расположены высоко, межглазничный промежуток узкий. Подглазничная опора всегда хорошо развита. Верхний угол предкрышечной кости с одним или более колючими шипами. Зубы слабые, бархатистые или щетинковидные, расположены полосками на челюстях, часто на сошнике и нёбных (нет у представителей подсем. Gymnocanthinae). Предчелюстные кости выдвижные. Верхнечелюстные кости без дополнительной косточки. Жаберные перепонки широко или узко соединены, часто прикреплены к межжаберному промежутку, образуют или не образуют складку поперек него; жаберных лучей обычно 6. Есть указания на (5) 6—7 жаберных лучей (Gosline, 1968 : 148). Боковая линия (за исключением некоторых представителей Artediellini, у которых число пор уменьшается до 17) хорошо развита. Хвостовой плавник обособлен от спинного и анального плавников и обычно закруглен по заднему краю, лучи хвостового плавника всегда ветвистые. Анальный плавник сходен по форме со вторым спинным и не имеет колючих лучей. Грудные плавники большие, с широким основанием, отделены друг от друга значительным промежутком. Нижние 4 луча этого плавника не отделены от остальной его части и не увеличены, а если отделены, то их менее 4, они мягкие и голова сильно приплюснута. Брюшные плавники имеются, расположены на груди. Брюшной плавник состоит из одного нечленистого и 2—5 членистых лучей. Анальное отверстие расположено на брюхе. Плавательного пузыря обычно нет.
Обитают в морских и пресных водах бассейнов северных частей Атлантического и Тихого океанов, Арктических морей. Один вид у берегов Новой Зеландии. Имеют значение в местном промысле. Перспективный промысел для изготовления рыбной муки.
14 подсемейств, из них 10 известны в изучаемой акватории; свыше 70 родов, из которых 27 представлены в Японском море или в сопредельных водах (Солдатов, Линдберг, 1930 : 164; Таранец, 1941 : 428; Линдберг, 1971 : 190, 284).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМ. COTTIDAE
1 (4). Жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку и не образуют складки поперек него. Этот признак характерен в основном для пресноводных рыб подсем. Cottinae, у которых кожа голая и нет костных пластинок вдоль боковой линии, и встречается у 2 родов морских рыб: Nautichthys из подсем. Nautichthyinae и Enophrys из подсем. Myoxocephalinae. У рода Enophrys кожа голая, но вдоль боковой линии ряд костных пластинок и длинный верхнепредкрышечный шип с роговидными отростками, а также зубы на сошнике.
2 (3). Тело не сжато с боков, сплошь покрыто мелкими шипиками, благодаря которым кожа шероховатая. Боковая линия снабжена пластинками с короткими, направленными назад шипиками.1. Nautichthyinae
3 (2). Тело сжато с боков, голое, кожа не шероховатая. Боковая линия без вооруженных шипиками пластинок. 2. Cottinae
4 (1). Жаберные перепонки приращены не полностью к межжаберному промежутку или совсем не приращены, но всегда образуют поперек него складку.
5 (6). По бокам тела ниже боковой линии расположены поперечные косые складки кожи. В анальном плавнике всегда более 20 лучей (как исключение, 19—20). 3. Triglopsinae
6 (5). По бокам тела ниже боковой линии нет косых поперечных складок кожи. В анальном плавнике, как правило, менее 20 лучей (лишь в очень редких случаях больше).
7 (8). В брюшных плавниках первый луч нечленистый и 4 членистых, но первый (нечленистый) плотно соединен с соседним (членистым) и поэтому трудно обнаруживается. [Верхний предкрышечный шип обычно не больше следующего за ним, или шипы эти равны. На теле несколько рядов чешуевидных пластинок ]. 4. Hemilepidotinae
8 (7). В брюшных плавниках первый луч нечленистый и 2 или 3 членистых, причем нечленистый луч сращен и трудно обнаруживается.
9 (10). Тело, а часто и голова, сплошь или частично покрыто пластинками типа ктеноидной чешуи, иногда расположенными правильными продольными рядами. [Верхний предкрышечный шип мал, а если немного удлинен и имеет на верхнем крае рогообразный отросток, то выше боковой линии тело сплошь покрыто чешуевидными пластинками]. 5. Ricuzeniinae
10 (9). Тело, а тем более голова, не покрыто пластинками типа ктеноидной чешуи.
11 (16). Вдоль боковой линии расположен ряд хорошо развитых костных пластинок, идущих от головы до хвоста. Нередко ряд сходных пластинок проходит и по спине под основанием спинных плавников. [Анальное отверстие расположено вблизи основания анального плавника].
12 (13). Верхний предкрышечный шип длинный, с несколькими рогообразными отростками на верхнем крае. [Пластинки боковой линии значительно увеличены и иногда сильно зазубрены по заднему краю]. Малоизученные керчаки, известные у тихоокеанского побережья Японии. Боковая линия с сильным вооружением; поры расположены в 2 ряда — у нижнего и у верхнего края пластинок боковой линии — 1 род, 3 вида (Таранец, 1941 : 434; Matsubara, 1955 : 1135). [Stelginae]
13 (12). Верхний предкрышечный шип короткий и без рогообразных отростков.
14 (15). Наибольшая высота тела значительно меньше (3/4) длины хвостового плавника. Нет шипов на затылке. Анальная папилла у самцов хорошо развита. [Маленькие рыбки длиной 40—55 мм]. 6. Radulininae
15 (14). Наибольшая высота тела примерно равна длине хвостового плавника. Часто имеются шипы на затылке. Анальная папилла, если есть, умеренной величины. 7. Icelinae
16 (11). Вдоль боковой линии нет хорошо развитых костных пластинок или, что бывает гораздо реже, имеется немного пластинок вдоль небольшого ее участка. Нет ряда пластинок вдоль оснований спинных плавников.
17 (18). Нет зубов на сошнике и нёбных костях. 8. Gymnocanthinae
18 (17). Есть зубы на сошнике; на нёбных костях имеются или отсутствуют.
19 (22). В брюшных плавниках один не членистый луч и 3 членистых, нечленистый луч трудноразличим. Исключение — представители рода Zesticelus Jordan, у которых брюшной плавник может иметь 3 или 2 членистых луча (см.: Неелов, 1979 : 160—161).
20 (21). Лобные кости имеют наружные крылья; межглазничный промежуток равен или больше вертикального диаметра глаза. Боковая линия на хвостовом стебле имеет изгиб книзу. 9. Myoxocephalinae
21 (20). Лобные кости не имеют наружных крыльев; межглазничный промежуток очень узкий, меньше вертикального диаметра глаза. Боковая линия на хвостовом стебле не имеет изгиба. 10. Artediellinae
22 (19). В брюшных плавниках один нечленистый луч и 2 членистых, нечленистый луч трудноразличим. 11. Pseudoblenniinae
1. Подсем. NAUTICHTHYINAE
Жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку и не образуют складки поперек него. Зубы на сошнике и нёбных имеются. Шипы, на предкрышечной кости слабые. Орбиты сильно приподняты. Лучи второго спинного плавника и хвостового ветвистые (ветвятся один раз). Позвонков около 38. Брюшные плавники I 3. Тело густо покрыто мелкими, спрятанными в коже шипиками. Боковая линия снабжена пластинками с короткими, направленными назад шипиками (Таранец, 1941 : 434).
Один род (Nautichthys) в водах северной части Тихого океана.
2. Подсем. COTTINAE
Зубы на сошнике имеются, на нёбных имеются или отсутствуют. Верхний предкрышечный шип наибольший. Щель позади последней жабры имеется или отсутствует. Жаберные перепонки узко или широко прикреплены к межжаберному промежутку и не образуют складки поперек него. Лучей в брюшном плавнике чаще I 4, реже I 3. Тело голое или покрыто мелкими, спрятанными в коже шипиками. Боковая линия чаще состоит из одного ряда пор, но иногда имеет ответвления, или спереди с рядами пор (Таранец, 1941 : 434).
Пресноводные рыбы умеренных и арктических широт Евразии и Сев. Америки. Один морской род (Cottus) у западного побережья Сев. Америки (Таранец, 1941 : 434).
3. Подсем. TRIGLOPSINAE
Зубы на сошнике и нёбных имеются. Второй предкрышечный шип самый большой. Щель позади последней жабры сравнительно хорошо развита. Жаберные перепонки почти свободны от межжаберного промежутка и образуют широкую складку поперек него. В брюшном плавнике I 3. Тело сплошь покрыто многочисленными, очень мелкими, спрятанными в коже костными пластинками с выступающими наружу мелкими шиниками. Ниже боковой линии образуются косые поперечные складки кожи, по краям с многочисленными мелкими шипиками.
2 рода в северной части Тихого и Атлантического океанов, а также арктические моря (Таранец, 1941 : 429). Один род (Triglops) известен в Японском море.
4. Подсем. HEMILEPIDOTINAE
Зубы на сошнике и нёбных имеются. Кости головы сверху обычно исчерчены или зернисты. Верхний предкрышечный шип меньше второго, самого длинного. Щель позади последней жаберной дуги имеется. Жаберные перепонки сравнительно узко присоединены к истмусу и образуют поперек него широкую складку. Позвонков 35—38. Брюшные плавники I 4; спинные соединены, вдоль основания спинного плавника имеется несколько рядов костных пластинок с многочисленными шипиками по заднему краю. Такие же ряды пластинок бывают (но не всегда) вдоль боковой линии и между последней и анальным плавником. Боковая линия простая.
2 или 3 рода в северной части Тихого океана (Таранец, 1941 : 430). Один из них известен в Японском море.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ ПОДСЕМ. HEMILEPIDOTINAE
1 (2). Первый спинной плавник с глубокой вырезкой; [четвертый луч заметно ниже третьего и пятого]. Ниже боковой линии 3—4 продольных ряда не скрытых в коже крупных шероховатых чешуевидных пластинок, сходных с пластинками выше боковой линии. Вдоль боковой линии 1—2 ряда сходных чешуевидных пластинок. 1. Hemilepidotus Cuvier
2 (1). Первый спинной плавник без вырезки. Ниже боковой линии нет продольных рядов чешуевидных пластинок, сходных по форме с пластинками выше боковой линии. [Ниже боковой линии вместо тонких пластинок имеются кожистые выросты, из-под которых высовываются колючки в числе одной или нескольких; эти выросты располагаются продольными (около 5) рядами]. Вдоль боковой линии крупных пластинок, сходных со спинными, нет.
3 (4). Усиков на голове нет. Брюшные плавники у самцов также без усиковидных придатков. Андрияшев (1937 : 304) и Таранец (1941 : 430) признают этот род за синоним Melletes. По-видимому, это так, но надлежит сравнить экземпляры самок и самцов видов обоих родов. У Ватанабе (Watanabe, 1960 : 46) были 2 экз. самцов Neohemilepidotus pacificus. [Neohemilepidotus Sakamoto, 1932]
4 (3). Усики имеются на подбородке; кроме того, кожистые плоские выросты имеются на затылке, позади глаз и на концах верхнечелюстных костей. У самцов на всех лучах брюшных плавников многочисленные усиковидные придатки, интенсивно окрашенные в темный цвет, так же как штрихи на перепонках между лучами. 2. [Melletes Bean]
5. Подсем. RICUZENIINAE
Морфологически плохо изученная группа. В настоящее время имеется лишь несколько работ, посвященных одному из 2 родов этого подсемейства (Bolin, 1936; Matsubara, Iwai, 1951; Watanabe, 1960).
2 рода в Японии. Один из них Ricuzenius известен в Японском море. Другой — Daruma Jordan et Starks, 1904 — известен у тихоокеанского берега Японии и представлен одним видом — Daruma sagamia Jordan et Starks.
6. Подсем. RADULININAE
Близки к Myoxocephalinae, но отличаются следующими особенностями: на теле множество мелких костных пластинок с шипиками; боковая линия вооружена; зубы на нёбных отсутствуют, на сошнике имеются или отсутствуют.
2 рода (Таранец, 1941 : 434), один из них (Radulinopsis) известен в Японском море.
7. Подсем. ICELINAE
Зубы на сошнике и нёбных имеются (на последних иногда отсутствуют). Верхний предкрышечный шип больше второго. Щель позади последней жаберной дуги отсутствует или имеется. Жаберные перепонки свободны или почти свободны от межжаберного промежутка и образуют широкую складку поперек него. Позвонков 40—43. Тело всегда с костными пластинками, которые, как правило, расположены в 2 ряда: один вдоль боковой линии, второй у основания спинных плавников; кроме того, обычно имеются дополнительные костные пластинки, разбросанные в разных местах тела. Боковая линия простая, в виде одного ряда пор (исключение — род Chitonotus). Анальная папилла сложная или простая.
Многочисленные роды в северной части Тихого океана. Один род в Атлантическом океане и арктических морях (Таранец, 1941 : 429). В Японском море известны 2 рода. Японские ихтиологи (Yabe et al., 1980 : 106) сообщают о находке у западного берега о. Хонсю, вблизи о. Садо, 1 экз. нового вида — Icelinus japonicus, являющегося представителем нового для Японского моря рода, который до сих пор был известен только у берегов Калифорнии.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ ПОДСЕМ. ICELINAE
1 (2). Есть зубы на нёбных костях. У самцов имеется анальная папилла. 1. Icelus Krøyer
2 (1). Нет зубов на нёбных костях. У самцов нет анальной папиллы. 2. Stelgistrum Jordan et Gilbert
8. Подсем. GYMNOCANTHINAE
Зубы на сошнике и нёбных отсутствуют. В коже на верху головы неправильной формы шероховатые костные пластинки. Верхний предкрышечный шип значительно длиннее остальных, прямой и снабжен рядом направленных вверх поперечных отростков. Пора позади последней жаберной дуги мала или отсутствует. Жаберные перепонки узко присоединены к межжаберному промежутку и образуют поперек него складку. Анальная папилла развита. Позвонков 36—40. Брюшные плавники I 3. Тело голое, за исключением небольшого пространства под грудным плавником, где имеется немного шипиков. Боковая линия простая, состоит из ряда хрящевых трубочек, спрятанных в коже, но не костных пластинок.
Один род (Gymnocanthus) в северных частях Тихого и Атлантического океанов и в северных морях (Таранец, 1941 : 432). Известен в Японском море.
9. Подсем. MYOXOCEPHALINAE
Зубы на сошнике всегда имеются, на нёбных имеются или отсутствуют. Верхний предкрышечпый шип больше остальных, разнообразной формы. Щель или пора позади последней жаберной дуги имеется или отсутствует. Особенность прикрепления жаберных перепонок к межжаберному промежутку у разных родов варьирует. Анальная папилла имеется или отсутствует. Брюшные плавники I 3. Боковая линия с косыми ответвлениями, отходящими вверх и вниз и оканчивающимися порами. У более специализированных форм (Artediellini) поры боковой линии расположены на нижнем крае канала, иногда и на верхнем. Боковая линия с вооружением или без вооружения. Спинного ряда нёбных пластинок никогда не бывает (Таранец, 1941 : 433).
Результат изучения остеологических и морфологических особенностей и анализа строения сейсмосенсорной системы у представителей подсем. Муохоcephalinae (в понимании Таранца, 1941) позволил А. В. Неелову (4967а, 1971а, 1973, 1979) обосновать самостоятельность одной из триб Myoxocephalinae (Artediellini) в ранге подсемейства, вывести из состава трибы Myoxocephalini 3 рода (Microcottus, Porocottus, Argyrocottus) и объединить их в новую трибу Microcottini, принять род Porocottus в объеме 2 подродов (Porocottus s. str. и Crossias).
Решающее значение для этих и других заключений имело изучение особенностей строения сейсмосенсорной системы, на основании которых резко обозначились различия подсемейств Myoxocephalinae и Artediellinae.
Для подсем. Myoxocephalinae (в понимании Неелова, 1973а, 1979) характерно: просвет канала узкий, занимает небольшую часть поперечного сечения кости, в которой он проходит; большая часть канала закрыта костной крышей. Канальцы узкие, у большинства видов ветвящиеся, терминальная пора не увеличена (исключение Taurocottini). Все поры мелкие. Каудальная пора туловищного канала отсутствует, членики этого канала всегда с замкнутым костным сводом. Туловищный сенсорный канал на хвостовом стебле имеет изгиб книзу. Обычно имеется 3 ряда пор, канальцы боковых пор отходят от канала через отверстие в боковых стенках каждого членика (рис. 126): Лобные кости имеют наружные крылья; их ширина на уровне середины глаза больше высоты, межглазничный промежуток равен или больше вертикального диаметра глаза. Мягкие лучи плавников, за исключением срединных лучей хвостового, не ветвятся.
12 родов, из них 8 известны в изучаемой акватории.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ ПОДСЕМЕЙСТВ MYOXOCEPHALINAE И ARTEDIELLINAE
(Таблица составлена по Неелову (1979) применительно к родам, встречающимся в изучаемой нами акватории.)
1 (16). Лобные кости имеют наружные крылья; межглазничный промежуток равен или больше вертикального диаметра глаза. Туловищный сенсорный канал на хвостовом стебле с изгибом книзу. Членики канала с замкнутым костным сводом (крышей); кожные канальцы отходят от канала через отверстия в боковых стенках каждого членика. Крупная каудальная пора отсутствует. Мягкие лучи плавников, за исключением средних лучей хвостового плавника, не ветвятся. (Подсем. Myoxocephalinae. Подсем. Myoxocephalinae представлено Нееловым (1973, 1979) 4 трибами (Myoxocephalini, Microcottini, Taurocottini и Enophryini), объединяющими 12 родов с 30 видами.).
2 (5). За четвертой жаберной дугой есть щель, хотя бы в виде маленькой круглой поры. Восходящий отросток предчелюстной кости всегда меньше ее длины. Верхний предкрышечный шип довольно длинный и прямой. Брюшные плавники далеко не доходят до анального отверстия или реже доходят до него (у самцов) (Триба Myoxocephalini).
3 (4). Просвет каналов головы очень узкий. Поры всех канальцев маленькие, но всегда хорошо различимые (даже при небольшом увеличении). Между первым и вторым спинными плавниками, как правило, совсем нет свободного промежутка. Нижняя челюсть не выдается вперед по отношению к верхней. Голова обычно высокая, реже слегка уплощенная. 1. Myoxocephalus (Steller) Tilesius
4 (3). Просвет каналов головы относительно широкий. Поры канальцев, особенно у взрослых рыб, плохо или совсем не различимы (даже при значительном увеличении). Нижняя челюсть выдается вперед верхней или равна ей, и в этом случае между первым и вторым спинными плавниками нет свободного промежутка (а если и есть, то незначительный) или нижняя челюсть не выдается вперед по отношению верхней и тогда между спинными плавниками всегда есть значительный промежуток. Голова сильно уплощена. 2. Megalocottus Gill
5 (2). За четвертой жаберной дугой нет щели или хотя бы маленького отверстия. Восходящий отросток предчелюстной кости больше или равен ее длине. Верхний предкрышечный шип небольшой и изогнут кверху (хотя бы незначительно). Брюшные плавники доходят (у самок) или заходят (у самцов, а часто и у самок) за анальное отверстие. (Триба Microcottini).
6 (7). Брюшные плавники соединены с брюхом широкой перепонкой, высота которой равна половине длины плавника. Первый луч первого спинного плавника в 2 раза или более меньше наибольшего луча этого плавника. Верхний предкрышечный шип в сечении почти круглый; второй шип длинный, не менее половины длины верхнего. 3. Microcottus Schmidt
7 (6). Брюшные плавники не соединены с брюхом широкой перепонкой (если же перепонка имеется: то не превышает четверти длины плавника). Первый луч первого спинного плавника равен или лишь немного меньше наибольшего луча этого плавника. Верхний предкрышечный шип в сечении овальный или сильно уплощенный; второй шип короткий, много меньше половины длины верхнего.
8 (9). На верхней стороне головы имеются 1—3 пары усиковидных придатков или мочек. Второй спинной плавник оканчивается заметно позади вертикали последнего луча анального плавника. Внутренний луч брюшного плавника лишь немного короче среднего (наибольшего) луча, который у самцов много не доходит до середины анального плавника. 4. Porocottus Gill
9 (8). На верхней стороне головы нет усиковидных придатков или мочек. Второй спинной плавник оканчивается на одной вертикали с последним лучом анального плавника. Внутренний луч брюшного плавника почти вдвое короче среднего (наибольшего) луча, который доходит до середины анального плавника. 5. Argyrocottus Herzenstein
10 (13). Жаберные перепонки очень узко прикреплены или не прикреплены к межжаберному промежутку, образуя очень широкую складку поперек него. [Покровные кости головы гранулированы]. Туловищный канал не имеет наружного костного вооружения. [На верху головы имеются усики или плоские кожные придатки. Терминальные поры канальцев подглазничного канала увеличены]. (Триба Taurocottini).
11 (12). Зубы на нёбных всегда имеются. Кожные придатки на голове и теле в виде отдельных длинных тонких усиков, в отдельных местах собранных в кисточку, но никогда не листовидные. Есть усики на носовых шипах. Грануляция головы сильно развита даже у молодых, бугорчатая. 6. Taurocottus Soldatov et Pavlenko
12 (11). Зубы на нёбных всегда отсутствуют. Кожные придатки на голове листовидные, с более или менее бахромчатым краем. Нет усиков на носовых шипах. Грануляция головы слабая, в виде тонких радиальных гребней, едва заметных у молодых, но хорошо развитых у взрослых. 7. Trichocottus Soldatov et Pavlenko
13 (10). Жаберные перепонки широко присоединены к межжаберному промежутку и не образуют складки поперек него. Туловищный канал вооружен костными пластинками или шипами, хотя бы в передней своей части. [Туловищный канал имеет изгиб кверху под первым спинным плавником, а если не имеет его, то на спине под этим плавником и впереди него имеются отдельные высокие костные шипики]. (Триба Enophryini).
14 (15). Межглазничный промежуток вогнутый, с сильно приподнятыми краями глазниц. Затылок опущен по отношению к межглазничному промежутку. Верхний предкрышечиый шип у молодых гладкий, с возрастом на его внутренней стороне появляются острые поперечные отростки, на поверхности шипа образуются маленькие острые зубчики. Первая подглазничная косточка узкая, палочковидная. Урогенитальная папилла у самцов имеется. 8. Enophrys Swainson
15 (14). Межглазничный промежуток плоский, края глазниц совершенно не приподняты. Затылок плоский, расположен на одном уровне с межглазничным промежутком. Верхний предкрышечиый шип никогда не имеет поперечных отростков, но густо покрыт маленькими острыми зубчиками. Первая подглазничная косточка широкая, не палочковидная. Урогенитальная папилла у самцов отсутствует. Род содержит 2 вида, известен в северо-восточной части Тихого океана у берегов Америки. [Aspicottus Girard, 1854]
16 (1). Лобные кости не имеют наружных крыльев; межглазничный промежуток очень узкий, меньше вертикального диаметра глаза. Туловищный сенсорный канал без изгиба на хвостовом стебле. Членики канала без замкнутого костного свода (крыши); кожные канальцы отходят от канала между члениками. Крупная каудальная пора имеется. Мягкие лучи плавников ветвятся. (Подсем. Artediellinae).
17 (24). Верхний предкрышечиый шип крючкообразна изогнут, с зубовидным отростком на верхнем крае шипа или без него, или вильчатый, а если прямой, то всегда с поперечными зубовидными отростками.
18 (19). Под грудным плавником есть костные пластинки с острыми шипиками на заднем крае. Первая надглазничная пора (рис. 127) всегда двойная; много дополнительных мелких пор на кожных канальцах головы. Окраска тела и плавников очень темная, однотонная. Носовые шипы обычно вильчатые, как исключение одинарные. Встречается на значительных глубинах в северной части Охотского моря, у тихоокеанского побережья Камчатки, о. Парамушир, единично в Беринговом море, а также в зал. Аляска (Неелов, 1979). [Artediellichthys Taranetz, 1941]
19 (18). Под грудным плавником и на всем теле никогда не бывает костных пластинок. Первая надглазничная пора если имеется, то никогда не двойная; дополнительные поры, в случае наличия, немногочисленные. Окраска светлая, обычно пестрая или с поперечными полосами. Носовые шипы, если имеются, одинарные, реже вильчатые.
20 (23). Голова и тело не бывают сильно уплощены. Верхний предкрышечный шип всегда крючкообразно изогнут кверху, вильчатый или нет, но всегда без сильных поперечных зубовидных отростков; может иметься маленький зубчик, реже 2, на внутреннем крае шипа. Носовые шипы, если имеются, всегда одинарные. Предкрышечных шипов 2 или 4, в последнем случае верхний длинный и всегда имеет маленький зубчик.
21 (22). Предкрышечный шип одновершинный. Зубы на нёбных костях имеются (за редким исключением). Усики на голове имеются или отсутствуют. 9. Artediellus Jordan
22 (21). Предкрышечный шип вильчатый. Нет зубов на нёбных костях. Есть сильно развитые надглазничные и затылочные усики. 10. Artedielloides Soldatov
23 (20). Голова и тело сильно уплощены. Верхний предкрышечный шип прямой или изогнутый, с сильно развитыми поперечными зубовидными отростками на внутреннем крае. Если же шип изогнут, то носовые шипы всегда вильчатые. Предкрышечных шипов всегда 4. 11. Cottiusculus Schmidt
24 (17). Верхний предкрышечный шип почти прямой, чуть уплощен и не имеет поперечных отростков.
25 (26). Носовых шипов нет. V I 2 или I 3. Терминальные поры канальцев головы и туловища очень большие. Окраска тела и плавников темная, особенно брюха. (Глубина 700—1000 м и более). Виды этого рода известны из Берингова моря (Zesticelus profundorum) с глубины 1017 м, недалеко от о. Хонсю (Zesticelus bathybius), описанный же Осима (Oshima, 1957 : 2) Zesticelus japonicus из Японского моря сомнителен. Неелов (1979) отмечает, что наличие зубов на нёбных костях, характер шипов и общий облик рыбы, судя по плохой фотографии, дают основание предположить, что этот экземпляр (fig. la, b) есть Artediellus dydymovi Soldatov. [Zesticelus Jordan et Evermann]
26 (25). Носовые шипы хорошо развиты. V I 3. Поры канальцев головы резко не увеличены (обычного для Artediellinae размера). Окраска тела светлая, плавники темные. Найден на глубине 350—550 м в северной части Охотского моря. Известен один вид Artediellina antilope (Schmidt, 1937). [Artediellina Taranetz]
10. Подсем. ARTEDIELLINAE
Для представителей подсем. Artediellinae (по Неелову, 1973а, 1979) характерен широкий просвет туловищного сенсорного канала, занимающий большую или значительную часть поперечного сечения кости, в которой этот канал проходит. Туловищный канал не имеет изгиба на хвостовом стебле. Канальца широкие, не ветвятся, имеют крупную темпоральную пору, у ряда видов есть более мелкие дополнительные поры. Все поры крупные. Каудальная пора туловищного канала крупная, всегда имеется. Поры срединного и особенно верхнего ряда, как правило, не развиты. Имеются лишь поры нижнего ряда, канальцы которых очень короткие и отходят от канала между члениками (см. рис. 127). Лобные кости не имеют наружных крыльев, их ширина на уровне середины глаза менее высоты, межглазничный промежуток очень узкий, меньше вертикального диаметра глаза. Мягкие лучи плавников ветвятся.
11. Подсем. PSEUDOBLENNIINAE
Зубы на сошнике и нёбных имеются. Голова сверху без выдающихся из-под кожи гребней или шипов. Шипы на предкрышечной кости, как правило, слаборазвиты, верхний больше остальных. Заглазничных костей 3. Жаберные перепонки почти свободны от межжаберного промежутка и образуют широкую складку поперек него. Брюшные плавники содержат один нечленистый луч и 2 членистых. Тело голое, костные пластинки, если имеются, слаборазвиты и имеются лишь в части боковой линии. Боковая линия простая. Прибрежные и литоральные рыбы, распространенные в Японском море и у тихоокеанского побережья Японии (Таранец, 1941 : 430).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ ПОДСЕМ. PSEUDOBLENNIINAE
1 (6). Верхний предкрышечный шип у взрослых уплощен и имеет 5—6 верхушек или отростков по верхнему краю. Всего предкрышечных шипов 4.
2 (3). В анальном плавнике менее 10 лучей (6—9); в спинном VII—VIII, 11—12. Верхний предкрышечный шип с отростками по верхнему краю. Надглазничных мочек нет. 1. Atopocottus Bolin
3 (2). В анальном плавнике более 12 лучей (13—16); в спинном X 17—18. Верхний предкрышечный шип короткий, плоский, верхушка у взрослых с 5—6 отростками. Надглазничные мочки имеются — одна пара. 2. Alcichthys Jordan et Starks
4 (5). Верхний предкрышечный шип простой или вильчатый, но без отростков сверху. [Предкрышечных шипов менее 4, если же, очень редко, 4, то 3 из них зачаточные и на верху головы 3 пары мочек, из которых 2 задние непростые].
5 (4). Верхний предкрышечный шип на верхушке вильчатый. [На затылке помимо надглазничных одна пара усиков. Второй предкрышечный шип мал, но хорошо развит]. 3. Furcina Jordan et Starks
6 (1). Верхний предкрышечный шип простой, с одной верхушкой.
7 (12). Кожные придатки на верху головы имеются. Глаза расположены в верхней половине головы, передняя часть головы не приплюснута; высота головы на вертикали середины глаза значительно превышает длину рыла.
8 (11). Кожных придатков на верху головы 3—4 пары. Анальная папилла простая, не 3—лопастная на конце и не цилиндрическая по форме.
9 (10). Грудной плавник очень длинный, заметно превышает длину головы. Боковая линия в передней части тела прямая, не волнистая и лишена скрытых костных пластинок; поры боковой линии с маленькими кожными выростами. 4. Ocynectes Jordan et Starks
10 (9). Грудной плавник нормальный, не превышает длину головы. Боковая линия в передней части тела волнистая и снабжена скрытыми костными пластинками. 5. Bero Jordan et Starks
11 (8). Кожных придатков на верху головы одна пара над глазами. Анальная папилла 3—лопастная на конце и цилиндрическая по форме. 6. Pseudoblennius Schlegel
12 (7). Кожных придатков на голове нет ни на затылке, ни над глазами. Глаза расположены в нижней половине головы, передняя часть которой сильно приплюснута; ее высота на вертикали середины глаза короче длины рыла или равна ему. Тихоокеанское побережье Японии. [Vellitor Jordan et Starks, 1904]
Иллюстрированная энциклопедия рыб. Ст.Франк 1983 г.
У рыб семейства рогатковые (Cottidae) веретенообразное тело без чешуи. Голова большая и обычно сверху сильно приплюснутая. На поверхности тела иногда имеются костные пластины и шипы. У брюшных плавников один твердый и 2-5 мягких лучей. Спинных плавника два, причем анальный плавник по своей форме похож па второй спинной. Известно более 200 видов, большей частью морских рыб, составляющих несколько десятков родов. Среди них пресноводных рыб всего несколько видов. Главная область распространения этих рыб Тихий океан. В Атлантический океан они проникли, как и в пресные воды, вероятно, в третичный период или позже, в один из межледниковых периодов.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Семейство Керчаковые, или Рогатковые (Cottidae)
Семейство керчаковых содержит около
200 видов, принадлежащих к 60 родам,
группируемым в полтора десятка
подсемейств. Это самая многочисленная по
числу видов группа рыб в фауне СССР. Для
всех представителей семейства
характерно: два хорошо выраженных спинных
плавника, из которых первый всегда
меньше второго; лучи хвостового плавника
ветвистые; в брюшном плавнике первый
нечленистый луч всегда соединен с первым
членистым, образуя как бы один луч; кожа
плотная, голая, на теле могут
присутствовать различные костные пластинки или
спрятанные в коже шипики.
Керчаки наиболее разнообразно
представлены в прибрежных водах северной
части Тихого океана, меньше их в
Арктике и Северной Атлантике; 5 родов —
в пресных водоемах Евразии и Северной
Америки; в южном полушарии — один
род (Antipodocottus). Некоторые виды
достигают крупных размеров, до 60—75 см,
и веса в несколько килограммов, но есть
и карликовые виды, длина которых не
превышает 5—6 см.
Подсемейство Подкаменщикоподобные (Cottinae).
Этим подсемейством керчаки представлены в пресных водах.
В реках Европы, Северной и Средней
Азии, на Дальнем Востоке и в Северной
Америке, на Алеутских и других островах
Берингова моря живут около 30
видов подкаменщиков. Все виды
подкаменщиков чисто пресноводные рыбы и лишь
изредка могут встретиться в предустьевых участках моря.
Подсемейство Керчакоподобные (Myoxocephalinae).
Виды этого большого подсемейства —
большей частью морские прибрежные
рыбы.
В различных морях насчитывается свыше
десятка видов бычков-керчаков,
живущих у берегов Гренландии, у
атлантических берегов Северной Америки и в
арктических морях, в Чукотском и в
северной части Берингова моря. Но
наибольшее количество видов керчаков
населяет дальневосточные моря.
Все бычки-керчаки
придерживаются прибрежной зоны, хотя
некоторые, например керчак-яок, встречаются
на глубине более 200 м. Многие виды
образуют большие скопления.
По американскому побережью Тихого океана
распространены близкие виды
бычков-бизонов (Aspicottus bison, A. taurinus),
имеющие также длинные шипы, но без
отростков.
Подсемейство Шлемоносцеподобные (Gymnacanthinae).
У шлемоносцеподобных верх головы
покрыт костными пластинками. Это очень
ярко окрашенные, красивые рыбы, частью
довольно крупные и имеющие
промысловое значение.
Подсемейство Получешуйнпкоподобные (Hemilepidotinae).
Одними из наиболее крупных являются
получешуйники, имеющие на боках тела
по нескольку продольных рядов
чешуеобразных костных пластинок.
Получешуйники имеют более длинный второй предкрышечный шип, тогда как у всех других
керчаковых наибольший верхний шип.
Подсемейство Триглопсоподобные (Triglopinae).
Представители триглопсоподобных,
пожалуй, лучше всех рогаток
приспособились к жизни в толще воды. Об этом
говорит их тонкое удлиненное тело;
питаются они большей частью пелагическими
ракообразными. Характернейшая
морфологическая особенность триглопсов —
наличие на теле ниже боковой линии
многочисленных косых рядов костных
пластинок с зазубренным краем.
Подсемейство Ицелоподобные (Icelinae).
Это обширное подсемейство,
насчитывающее около 8 родов со многими видами,
распространено в северной части Тихого
океана. В Северной Атлантике живет
лишь один вид рода Ицелы (Icelus) —
атлантический двурогий ицел (Icelus bicornis),
и в наших северных морях обитает
восточный двурогий ицел (Icelus spatula), а
многочисленные виды этого рода населяют воды
наших дальневосточных морей.
Встречаются ицелы до глубин в 500 м и более.
Все ицелы — небольшие донные рыбы,
предпочитающие илисто-песчаные или илистые
грунты.
Подсемейство Крючкорогоподобные (Artediellinae).
В подсемействе 5 родов, но только три
вида рода Артедиеллы (Artediellus)
обитают в северной части Атлантического
океана, остальные преимущественно
дальневосточные. Крючкороги — небольшие,
обычно не крупнее 10 см, рыбки с голым
телом, совершенно лишенным каких-либо
шипиков или костных пластинок. Верхний
предкрышечный шип у всех видов
крючкообразно изогнут, за что они получили свое
название. Все крючкороги предпочитают
мягкий грунт, в который, по-видимому, они
могут закапываться. К этой группе
относится редко встречающийся
черно-коричневый глубоководный крючкорог (Zesticelus profundorum), самый глубоководный
представитель семейства керчаковых.
Подсемейство Лжекрючкорогоподобные (Pseudoblenniinae).
Лжекрючкороги — эндемики
Японского моря. Все
представители этого подсемейства имеют
лишь два мягких луча в
брюшном плавнике. Самыми обычными
являются: элегантный беро (Bero
elegans), очень красиво
окрашенный альцихт (Alcichthys alcicornis) и различные виды рода
Псевдобленнии (Pseudoblennius). Все
эти крючкороги глубже 60 м не
встречаются, часто остаются в
лужах после отлива.
Подсемейства Олигокоттоподобные (Oligocottinae) и Джорданиеподобные (Jordaniinae).
Представители этих подсемейств
являются эндемиками
тихоокеанского побережья Северной
Америки. Относящиеся к ним виды
доходят на юг до Калифорнии.
Первое подсемейство представлено
очень обычными рыбами литорали
и сублиторали, относящимися к видам
нескольких родов (Artedius, Oligocottus,
Glinocottus). Самцы этих бычков имеют
сложно устроенный мочеполовой сосочек.
Наблюдения в аквариуме показали, что он
служит для внутреннего оплодотворения,
после которого самка откладывает уже
оплодотворенную икру. Ко второму
подсемейству относятся лишь два вида
монотипических родов Jordania и Paricelinus.
Все рассмотренные рогатковые —
жители северного полушария. В южном
полушарии найден всего один вид: антиподокоттус (Antipodocottus galatheae).
Латинское видовое название он получил в
честь датского исследовательского судна
«Галатея», на котором впервые поймали
4 известных до настоящего времени
экземпляра этого редкого вида.
Рыбы северных морей СССР. А.П.Андрияшев 1954 г.
XLV. Сем. COTTIDAE — КЕРЧАКОВЫЕ, или БЫЧКОВЫЕ
Jordan a. Evermann, Fish. N. America, II, 1898 : 1879. — Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), XI, 1912 : 180. — Таранец, Изв. АН СССР, 3, 1941 : 427 (характеристика подсемейств). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, III, 1949 : 1125, 1329.
Тело обычно веретенообразное, покрыто плотной кожей, голое или вооружено различной формы костными пластинками, чешуевидными придатками, шипиками и подобными образованиями, которые иногда расположены правильными рядами. Настоящая чешуя со склеритными кольцами отсутствует. Тело и голова не бывают полностью заключены в панцырь из костных пластинок. 2-я подглазничная косточка соединена с предкрышкой. Opisthoticum мало, реже увеличено (Icelus). Заглазничных косточек 2—3 (Таранец). Dermosphenoticum есть. Prooticum образует вертикальную перекладину над отверстием для выхода n. trigeminus и n. facialis. Крылья парасфеноида достигают alisphenoideum. Зубы на челюстях обычно мелкие, не дифференцированные, на сошнике и нёбных могут отсутствовать. Глоточные зубы на одной или двух парах epipharyngealia. Ложножабры есть. Жаберные перепонки обычно прикреплены к межжаберному промежутку, часто образуя поперек него складку. Щель позади 4-й жаберной дуги мала или отсутствует. Жаберных лучей, как правило, 6. Плавательный пузырь отсутствует. Пилорических придатков мало. Позвонков 29—51. Спинных плавников 2, разделенные или соприкасающиеся, но обычно не слитые полностью друг с другом. В анальном плавнике нет колючих лучей. Лучи хвостового плавника ветвистые. В грудном плавнике 4 radialia, отверстия между ними малы или отсутствуют. Нижние лучи грудного плавника укорочены; нет обособленных пальцевидно удлиненных лучей. Postcleitrum есть, реже отсутствует. Брюшные плавники I 2—5, первый нечленистый луч соединен с первым членистым. Многие роды имеют простую или сложно устроенную урогенитальную папиллу. Как показали аквариальные наблюдения (Morris, Pacif. Sci., VI, 3, 1952 : 256, рис.), у калифорнийского Clinnocottus recalvus (Gr.) имеет место копуляция, после которой следует многократная откладка оплодотворенной икры (первая кладка через 17—25 дней после копуляции). Весьма вероятно, что аналогичная особенность размножения есть и у других бычков, имеющих урогенитальную папиллу (в северных морях — Icelus, Triglops, Gymnacanthus, Taurulus, Enophrys, а также Cottunculus). Преимущественно морские донные формы, обитающие на небольших и умеренных глубинах континентальной ступени, некоторые на больших глубинах. Икра донная, крупная, малочисленная.
Сем. Cottidae. Обширные новые сведения по систематике и распространению охотоморских видов бычков изложены в опубликованной уже после того, как был закончен наш определитель, известной монографии П. Ю. Шмидта «Рыбы Охотского моря» (Тр. Тихоок. комит. АН СССР, VI, 1950 : 1—370, 20 табл.). Небольшая часть из этих видов встречается и на севере за пределами Берингова пролива. В нашем определителе данные П. Ю. Шмидта, однако, использованы мало, так как это предполагается сделать в другой работе — о рыбах Берингова моря, где всестороннее обсуждение этих материалов будет более уместно. Первый представитель сем. Cottidae (s. str.) из южного полушария (Тасманово море) по материалам датской экспедиции «Галатея» описал Болин (R. L. Bolin, Vidensk. Meddel. Dansk. Naturh. Foren. København, 114, 1952 : 431—441) под названием Antipodocottus galatheae.
Около 60 родов в северной части Тихого океана, из которых лишь немногие встречаются в северной части Атлантического океана и Сев. Ледовитом океане. В пресных водах 5 родов (без байкальских). В южном полушарии один род (Antipodocottus Bolin, 1952). Известны с олигоцена.
Система сем. Cottidae, отличающихся большим богатством и разнообразием форм, принята нами в основном в объеме, предложенном и охарактеризованном большим знатоком этой группы А. Я. Таранцом (1941); из 13 установленных им подсемейств в северных морях встречаются следующие: Icelinae (Icelus), Triglopsinae (Triglops), Hemilepidotinae (Melletes), Gymnacanthinae (Gymnacanthus), Myoxocephalinae (Myoxocephalus, Megalocottus, Microcottus, Porocottus; Taurulus, Enophrys; Artediellus), Nautichthyinae (Nautichthys) и Cottinae (Cottus).
I. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА COTTIDAE, ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ В СЕВЕРНЫХ МОРЯХ СССР
1 (18). Жаберные перепонки соединены, узко прикреплены к межжаберному промежутку, образуя поперек него широкую складку.
2 (3). На боках тела ниже боковой линии многочисленные косые кожные складки. В анальном плавнике не менее 20 лучей. 1. Triglops Reinh.
3 (2). На боках тела нет косых кожных складок. В анальном плавнике менее 20 лучей.
4 (5). Верхний предкрышечный шип прямой с несколькими поперечными отростками. Нет зубов на сошнике. 4. Gymnacanthus Sw.
5 (4). Верхний предкрышечный шип прямой, изогнутый или вильчатый, но без поперечных отростков. Есть зубы на сошнике.
6 (9). Вдоль спинных плавников идут один или несколько правильных рядов мелких костных пластинок. Верхний предкрышечный шип вильчатый или мал (не более второго шипа).
7 (8). V I 3. Вдоль спинных плавников идет один ряд костных пластинок. Боковая линия вооружена шиповатыми щитками. У самцов большая урогенитальная папилла. 2. Icelus Kr.
8 (7). V I 4. Вдоль спинных плавников полоска из 3 рядов округлых костных пластинок. Боковая линия лишена костных щитков. Урогенитальная папилла не развита. 3. Melletes Bean.
9 (6). Спина голая или с отдельными шиповатыми костными пластинками, не располагающимися в правильные ряды. Верхний предкрышечный шип прямой или изогнутый, но всегда больше второго шипа.
10 (11). Верхний предкрышечный шип крючковидно изогнут. Зубы на нёбных костях есть. Пор в боковой линии не более 30, они расположены на нижней стороне основного канала l.l. 11. Artediellus Jord.
11 (10). Верхний предкрышечный шип прямой или слабо изогнут. Нет зубов на нёбных костях. Пор в l.l. более 30; боковая линия тройная (с дополнительными верхними и нижними порами), или поры расположены на основном канале.
12 (15). Верхний предкрышечный шип прямой. Высота межчелюстной кости меньше ее длины.
13 (14). Нижняя челюсть выдается вперед по отношению к верхней. Надключичный шип вильчатый. 6. Megalocottus Gill.
14 (13). Нижняя челюсть не выдается вперед по отношению к верхней. Надключичный шип простой. 5. Myoxocephalus Til.
15 (12). Верхний предкрышечный шип заметно изогнут. Высота межчелюстной кости больше ее длины.
16 (17). Брюшные плавники соединены с брюхом широкой кожной складкой. Голова высокая, затылок седловидно вдавлен. 7. Microcottus Schm.
17 (16). Брюшные плавники без широкой кожной складки. Голова широкая, затылок плоский. 8. Porocottus Gill.
18 (1). Жаберные перепонки широко приращены к межжаберному промежутку, не образуя складки поперек него.
19 (24). Гребни или бугры на верхней стороне головы хорошо развиты. Боковая линия с шиповатыми пластинками. Морские рыбы.
20 (23). Верхний предкрышечный шип длинный, значительно больше второго. На нёбных костях нет зубов. Во втором спинном плавнике менее 17 лучей.
21 (22). Верхний предкрышечный шип с несколькими зубовидными отростками. Есть щель позади последней жаберной дуги. Пластинки боковой линии с сильным шиповатым гребнем. Берингово море. 10. Enophrys Sw.
22 (21). Верхний предкрышечный шип не имеет зубовидных отростков. Нет щели позади последней жаберной дуги. Пластинки l.l. со слабыми шипиками. У берегов Европы. 9. Taurulus Gratz.
23 (20). Верхний предкрышечный шип короткий, не более второго. Зубы на нёбных костях есть. Во втором спинном плавнике более 20 лучей. 12. Nautichthys Gir.
24 (19). На верхней стороне головы нет гребней или бугров. Боковая линия без костных пластинок. Пресноводные рыбы. 13. Cottus L.
II. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ НАИБОЛЕЕ ОБЫЧНЫХ РОДОВ COTTIDAE СЕВЕРНЫХ МОРЕЙ СССР (без района Берингова пролива)
1 (10). Жаберные перепонки соединены, узко прикреплены к межжаберному промежутку, образуя поперек него широкую складку.
2 (3). На боках тела ниже боковой линии многочисленные косые кожные складки. В анальном плавнике не менее 20 лучей. 1. Triglops Reinh.
3 (2). На боках тела нет косых кожных складок. В анальном плавнике менее 20 лучей.
4 (5). Верхний предкрышечный шип прямой с несколькими поперечными отростками. Нет зубов на сошнике. 4. Gymnacanthus Sw.
5 (4). Верхний предкрышечный шип прямой, изогнутый или вильчатый, но без поперечных отростков. Есть зубы на сошнике.
6 (7). Боковая линия вооружена костными шиповатыми пластинками.
Вдоль спинных плавников проходит правильный ряд из мелких костных щитков. У самцов большая урогенитальная папилла. 2. Icelus Kr.
7 (6). Боковая линия без костных пластинок. Спина голая или с отдельными колючими пластинками, не расположенными в правильный ряд. Урогенитальная папилла не развита.
8 (9). Верхний предкрышечный шип прямой. Нет зубов на нёбных костях. 5. Myoxocephalus Til.
9 (8). Верхний предкрышечный шип крючковидный. Есть зубы на нёбных костях. 11. Artediellus Jord.
10 (1). Жаберные перепонки широко приращены к межжаберному промежутку, не образуя складки поперек него.
11 (12). Затылочные гребни или бугры хорошо развиты. Верхний предкрышечный тип длинный. Боковая линия с шиповатыми пластинками. Морские рыбы. 9. Taurulus Gratz.
12 (11). Затылочные гребни и бугры не развиты. Верхний предкрышечный шип короткий. Боковая линия без костных пластинок. Пресноводные рыбы. 13. Cottus L.
Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.С.Берг 1948 г.
XXXII. Семейство COTTIDAE
Берг, Система рыб, 1940, стр. 339. — Таранец, Изв. Акад. Наук СССР, биол., 1941, № 3, стр. 427, 428.
Тело веретенообразное, голое или покрытое шипиками, небольшими пластинками, иногда отчасти (никогда совсем) чешуей. Голова приплющена, никогда не покрыта совсем щитками, часто вооружена. С каждой стороны по 2 носовых отверстия. Жаберные перепонки свободны или прикреплены к межжаберному промежутку. 3.5—4 жабры. Щель за последней мала или совершенно зарастает. Псевдобранхии есть. Жаберные тычинки бугорковидные. Жаберные щели широкие. Зубы на челюстях, иногда на сошнике и на нёбных. 2 спинных плавника, разделенных промежутком или соединенных, в первом 5—18 лучей. Анальный плавник подобен второму спинному, без колючек. Брюшные плавники обыкновенно есть, сближены, с I 2—5 лучами. Хвостовой плавник закруглен или усечен. Пилорических придатков 4—10. Плавательного пузыря обыкновенно нет. Вторая подглазная косточка соединена с предкрышкой. Opisthoticum мало. Нижний радиальный элемент скелета грудных конечностей сидит на коракоиде (а не на ключице). Обычно большая часть туловищных позвонков без парапофизов, и epipleuralia сидят на телах позвонков. Заднеключичная кость (postcleithrum или postclavicula) обычно есть. Для того чтобы обнаружить эту кость, нужно отогнуть грудной плавник и снять в этом месте кожу; тогда под кожей ясно видна заднеключичная кость. По данным Д. Н. Талиева (Вестн. рентгенологии, XX, 1938, стр. 229), у Myoxocephalus niger (Bean.) из Берингова моря нет postcleithrum. Одно или два postorbitalia. Dermosphenoticum есть. Обонятельный нерв проходит через глазницу.
Множество родов, главным образом морских. В пресных водах Европы и сев. Азии 4 рода:
1 (2). Жаберные перепонки свободны от межжаберного промежутка, образуя поперек него явственную складку. 1. Myoxocephalus Tilesius
2 (1). Жаберные перепонки прикреплены к широкому межжаберному промежутку, не образуя свободной складки.
3 (6). На затылке есть гребни.
4 (5). Есть зубы на нёбных (Trachidermus Heckel 1840, тип: Trachidermus fasciatus Heck.; пресные воды южн. Японии, Кореи (Сеул), р. Ялу, Китай.). Trachidermus Heckel
5 (4). Нет зубов на нёбных. 2. Mesocottus Gratzianow
6 (3). На затылке нет гребней. 3. Cottus L.