(Cyprinidae Rafinesque, 1815) Семейство Циприниды, Карповые, Family Cyprinidae Rafinesque, 1815    (Pupfishes, Minnows, Carps, Loaches)   356 родов    2823 вида


Материал подготовил Фактистов И. Е., 2026 г. Сайт www.fishbiosystem.ru  

         Семейство Cyprinidae впервые описал в 1815 году американский учёный Константэн Рафинеск (Константэн Самюэль (Константайн Сэмюел) Рафинеск (Рафинеск-Шмальц) — Constantine Samuel Rafinesque-Schmaltz, 1783 — 1840, американский натуралист, зоолог и ботаник, работал во многих других областях науки, в том числе в малакологии, метеорологии, антропологии, геологии, лингвистике, он был в основном самоучкой, никогда не посещал университет, в 1808 году избран членом Американской академии искусств и наук (American Academy of Arts and Sciences), совершил множество научных экспедиций по Северной Америке, в 1819 году стал профессором ботаники в Университете Трансильвании (Transylvania University) в Лексингтоне (Lexington), затем профессором естественной истории в Институте Франклина (The Franklin Institute) в Филадельфии, открыл и описал (по его собственным словам) не менее 250 видов растений и животных, а также несколько высших таксонов и 65 новых видов рыб, в его честь названо 2 вида рыб).
         Циприниды, Карповые (Cyprinidae) — семейство лучепёрых рыб из отряда карпообразных (Cypriniformes Bleeker, 1859), является самым большим и разнообразным семейством рыб и самым большим семейством позвоночных животных.
         Название семейства Cyprinidae происходит от греческого слова κυπρινος (kyprinos) — «карп», ссылаясь на типового представителя семейства, или образовано от названия его типового рода: Cyprinus Linnaeus, 1758. Некоторые названия существуют так давно, что никто не уверен, как они появились и что они на самом деле означают. Название типового рода Cyprinus с научной точки зрения восходит к отправной точке зоологической номенклатуры, к 10-му изданию «Система природы» Линнея («Systema Naturae», 1758 г.), и использовалось на протяжении веков. Cyprinus — это явно латинизация греческого слова κυπρινος (kyprinos) — «карп», датируемого, по крайней мере, Аристотелем (384 год до н. э. — 322 год до н. э.), а в литературе встречается у Плиния Старшего (22 год н. э. — 79 года н. э.). Было предложено два объяснения его происхождения. Первоначально сообщалось, что kyprinos происходит от имени Kypris, также известной как Афродита, богиня любви, имея в виду плодовитость обыкновенного карпа. Но в статье о римских названиях рыб с сайта FishBase предлагается другое объяснение: kyprinos может быть получено из kuprinos, греческого слова, означающего «похожий на хну» (κυπρος (kypros) — «хна»), относящегося к бронзовой окраске карпа (Guasparri, 2022). Оба объяснения имеют право на существование. Во всяком случае, корень этого слова очень древний. Греческие авторы приводят название κυπρινος для какой-то рыбы, водящейся в Ниле. Сазан в Ниле не встречается, но есть карповые рыбы с крупной чешуей. D'Аrсу Thompson (1928, стр. 27; 1947, стр. 136) предположительно сопоставляет kyprinos с египетским названием какой-то рыбы «chepri».
         Первоначально считалось, что народное название «карп» (carpio) — это латинизация старофранцузского carpe — «карп». Но Хольгер Функ (Holger Funk), греко-латинист, изучающий историю ранней ихтиологии, сообщил, что carpio происходит от латинского слова carpa — «карп», «сазан», «коза». Латинское «саrра» впервые упоминается в 533 году римским государственным деятелем, писателем и историком Кассиодором (Флавий Магн Аврелий Кассиодор Сенатор — Flavius Magnus Aurelius Cassiodorus Senator, 490 — 585 г.): Дунай, говорит он, доставляет карпов — «destinet саrраm Danuvius» (Кипарский, стр. 138). Само слово саrра, вероятно, произошло от неизвестного славянского языка из придунайского региона, использовавшегося германскими племенами, а затем римлянами (Petz-Glechner, 2005). Действительно, одно и то же имя появляется в романских, кельтских, германских и славянских языках, например, древневерхненемецкое charpho и средненижненемецкое karpe.
         Так же существует мнение (или просто совпадение), что название «карп» (carpio) похоже на греческое слово καρπος (karpos) — «плод», «результат». В греческой мифологии Карпос (Karpos) был юношей, известным своей красотой. Он сын Зефироса (западного ветра) и Хлориды (весны или новой растительности), образуя естественную метафору — западный ветер возвещает новый приход весны, который затем приносит плоды. Карпофагия (carpophagous) — плодоядный, питающийся фруктами. Карпология (carpology) — раздел морфологии растений, предметом изучения которого являются форма, строение, классификация плодов и семян. Как следует из упомянутой выше интерпретации названия рода «Cyprinus», карп действительно является плодовитой рыбой (приносящей большое количество потомков).
         Обиходное название, используемое для рыб этого семейства в Северной Америке, — «minnows», в то время как в Евразии — «carps». Другое название — «daces», используется также для нескольких неродственных групп карповых. Названия, обычно применяемые для рыб этого семейства, но также и других семейств, — «chub» и «shiner».
         Самые ранние ископаемые окаменелости (fossils), точно идентифицируемые как Cyprinidae, известны из эоцена в Азии. Например, в Пакистане была собрана коллекция макроокаменелостей (включая ципринид), которую Джинджерич (2003) относит к самому раннему Лютетскому ярусу — лютет (47,8—41,2 млн лет назад — Лютетский ярус). Местонахождение ископаемых останков: зона по фораминиферам (foram zone) Р9 — Р10, формация Кулдана (Kuldana Formation), Чорлакки (Chorlakki), Северо-Западная граница (North-West Frontier), Пакистан, (33,6° с.ш., 71,9° в.д.; палеокоординаты 11,5° с.ш., 74,2° в.д. — Wright, 2013). Окружающая среда — речная; литология — окаменевший известковый конгломерат.  [P. D. Gingerich, D. E. Russell, D. Sigogneau-Russell, J.-L. Hartenberger, S. M. Ibrahim Shah, M. Hassan, K. D. Rose and R. H. Ardrey. 1979. Reconnaissance survey and vertebrate paleontology of some Paleocene and Eocene Formations in Pakistan. Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan 25(5):105-116]
         Из Европы и Северной Америки самые ранние находки имеют олигоценовый возраст. Т. Кавендер (Cavender, 1991) обосновал точку зрения об отсутствии карповых в Северной Америке в эоцене, когда там были представлены другие Otophysi — Catostomidae Agassiz, 1850, † Hypsidoridae Grande & De Pinna, 1998 и Ictaluridae Gill, 1861. Значительное число групп рыб вымерло в Северной Америке примерно 38—40 миллионов лет назад (в эоцене), когда началось заметное глобальное похолодание. Интересно, что если карповые рыбы произошли из Азии, то они могли проникнуть в Северную Америку через Берингийский сухопутный мост около 32 миллионов лет назад, когда уровень моря был ниже в олигоцене. На Тайване, где редки находки ископаемых рыб, известны зубы нескольких видов ципринид плиоценового возраста (Тао & Ни, 2001). Среди карповых рыб одна из самых древних находок — это Barbin — барбин († Parabarbus sp.) из нижнего эоцена Казахстана, которые обитали примерно 49,0—54,8 млн лет назад. По-видимому, можно признать, что центром возникновения карповых рыб была суша, расположенная на месте современной южной Азии и Индии и соединённая с Африкой. От северной Азии эта суша была отделена морем ещё не заполнившейся Тибетско-Гималайской геосинклинали.
         Все карповые отчетливо разбиваются на две ветви: одна, наиболее близкая к исходному типу, представителями которой являются ельцы, и куда относятся плотва, гольяны, лещи, жерехи, подусты и другие, и вторая, куда тяготеют усачи, пескари, маринки, сазан и другие. Наиболее древними формами этой ветви являются, видимо, рыбы, близкие к усачам. Наиболее близкой к исходному типу, от которого ведут начало обе ветви, является, по мнению Ригана (Regan) — Opsariichthys Bleeker, 1863, а по мнению В.В. Васнецова — Barilius Hamilton, 1822. В северные широты раньше попали, видимо, представители первой группы. Они же заселили и воды Северной Америки. Миграция представителей второй группы на север началась уже после заполнения Гималайской геосинклинали.
         Форма тела ципринид разнообразная, адаптированна к различным пресноводным средам: от прогонистой почти цилиндрической до сжатой с боков, с более или менее высокой спиной. Брюхо округлено, а если и имеет острый край (киль), то без окостенений. В грудном, спинном, анальном (непарных) плавниках, которые поддерживаются мягкими, разветвлёнными на конце лучами, несколько первых лучей не разветвлены (чаще 2—4). Последний неветвистый луч (чаще в спинном плавнике) может быть утолщён, превращён в гладкую колючку, иногда на конце гибкую, иногда зазубренную по заднему краю. Спинной плавник один, у большинства видов в средней части спины. Жировой спинной плавник всегда отсутствует. Грудные плавники низко сидящие или немного сдвинутые вверх от нижнего края тела, брюшные — в средней части брюха под спинным или несколько впереди уровня его основания. Хвостовой плавник выемчатый, гомоцеркальный (симметричный, равнолопастной), имеет девятнадцать основных лучей (C 19). Тело покрыто циклоидной чешуёй, реже голое.
         Голова голая, без чешуи. Верхняя челюсть обычно окаймлена только предчелюстной костью, то есть верхнечелюстная кость полностью или почти полностью вытеснена из участия в образовании края рта. Край верхней челюсти образован межчелюстными костями. Премаксилла (premaxilla) обычно граничит с верхней челюстью, полностью или почти полностью исключая верхнюю челюсть из зева. Нижнеглоточные кости хорошо развиты и имеют 1, 2 или 3 ряда (нередко жевательных) глоточных зубов, в каждом ряду не более 8 зубов (см. рисунок). Размельчению пищи этими зубами способствует жерновка (жевательная подушечка) — толстая роговая пластинка на расширенном конце выроста основания черепа. Этот глоточный жевательный аппарат служит для раздробления и перемалывания твёрдой растительной пищи, хитиновых и известковых покровов животных. Некоторым исключением является Danionella dracula, у которого при длине теля 17 мм присутствуют довольно внушительные зубы (см. фото), которые, впрочем, являются конвергентными выростами кости без эмалевого покрытия. Глоточные зубы уникальны для каждого вида и используются для идентификации вида (см. рисунок). Для просчёта зубной формулы следует при помощи скальпеля аккуратно вырезать пятую жаберную дугу и, очистив её от мягких тканей, определить месторасположение зубов. Одним из наиболее легких способов просчёта зубной формулы является применение ошпаривания жаберного аппарата кипящей водой, после чего отделение жаберной дуги существенно облегчается.
         По своему строению глоточные зубы весьма разнообразны. Основные их типы, если исходить из их функции, следующие (см. рисунок): 1) зубыхватательные с крючком или без крючка (язь, жерех и другие); 2) зубы хватательные, но с жевательной площадкой (тип леща); 3) зубы выдолбленные (тип усача); 4) зубы перетирающие (тип сазана и ачёрного амура). Исходным типом, из которого развивались остальные типы глоточных зубов, является тип язя. Строение глоточных зубов у карповых меняется в процессе их индивидуального развития. Глоточные зубы, свойственные взрослой рыбе, появляются обычно начиная с третьей генерации на 2-м году жизни.
         У многих карповых выдвижная (выпячиваемая) верхняя челюсть. Рот беззубый, более или менее выдвижной, верхний край обычно образован только предчелюстными костями. У хищных рыб рот почти не выдвигается, раскрытие рта увеличивается за счёт удлинения челюстных костей. По характеру питания, а значит и по строению ротового аппарата, пищеварительного тракта карповые весьма разнообразны. Некоторые из них имеют верхний рот и питаются планктоном, а также насекомыми, падающими в воду. Многие виды имеют конечный рот и добывают пищу в толще воды или среди зарослей растений. Рыбы питающиеся на дне, имеют нижний рот. У ципринид обычно тонкие губы, складки или сосочки (папиллы) отсутствуют. Есть виды, у которых рот похож на присоску (Garra и Labeo). У некоторых ципринид по уголкам рта есть короткие усики, выполняющие роль вкусовых рецепторов. Усиков не более двух пар, исключение составляют Восьмиусые пескари из рода Gobiobotia Kreyenberg, 1911, у которых четыре пары: одна расположена в углах рта, а три — внизу головы. Обычно есть псевдобранхии (ложные жабры) — небольшая дополнительная жабра, расположенная на внутренней части жаберной крышки, против верхнего конца первой жаберной дуги или снаружи у переднего верхнего конца первой жаберной дуги.
         Карповые — это рыбы без желудка (агастрические — agastric или безжелудочные), у которых в процессе эволюции редуцировался желудок, и пищеварение происходит преимущественно в кишечнике, то есть пищеварительный тракт не дифференцирован на отделы, и представляет собой круглую трубку. Из-за отсутствия обособленного желудка в связи с характером питания длина кишечника у ципринид чрезвычайно варьирует. Так у хищников (например, у жереха) и бентосоядных рыб она примерно равна длине тела, а иногда и меньше, а у растительноядных превышает длину тела в 2—4 и более раз. Так белого толстолобика, питающегося фитопланктоном, она в 6—12 раз превосходит длину тела, и кишечник закручен многочисленными сложными спиралями (Лупачева, Балгаджи, 1984). Существует теория, что карповые возникли от рыб-моллюскоедов, у которых редуцировался желудок, так как при попадании в желудок раковин моллюсков происходит реакция между желудочным соком, содержащим соляную кислоту и известью раковины, в результате чего выделяется углекислый газ, мешающий процессам пищеварения. Сейчас пищеварительный тракт у ципринид представляет собой не дифференцированную трубку, желудок отсутствует, следовательно, нет желудочного фермента пепсина, расщепляющего белки и пептиды (короткие цепочки, состоящие из аминокислот, обычно от 2 до 50, соединенных пептидными связями). Пищеварение происходит в кишечнике при щелочной или нейтральной реакции, где белки расщепляются ферментами, такими как трипсин. Поэтому рыболовы часто в прикормку для карпа добавляют ферменты, включая аналоги пепсина (например, в составе бетаин-пепсина), чтобы улучшить усвояемость корма и стимулировать аппетит.
         Плавательный пузырь обычно большой, состоящий из двух или даже трёх камер, передняя часть пузыря не заключена в костную капсулу (исключение составляют некоторые роды пескарей, обитающих в водах Амура и рек Китая). У ципринид хорошо развит слух, поскольку у них имеется аппарат Вебера (см. рисунок), состоящий из ряда мелких костей, образованных из частей первых позвонков, которые соединяют головную (переднюю) часть плавательного пузыря с перепончатым лабиринтом внутреннего уха. Это соединение создает функциональную взаимозависимость между плавательным пузырём и лабиринтом, регулирующим равновесие и положение рыбы. Карповые относятся к физостомам (открытопузырные рыбы), поскольку пневматический канал, соединяющий плавательный пузырь с пищеварительным трактом, сохраняется у взрослых особей, и рыбы способны заглатывать воздух для наполнения плавательного пузыря или выводить избыток газа в кишечник.
         У ципринид примитивное количество хромосом 2n = 50, некоторые с 48. Полиплоидия [тип геномной мутации, характеризующийся кратным увеличением числа наборов хромосом в клетках (3n, 4n, 6n и т.д.) по сравнению с обычным диплоидным (2n) набором] существует. Полиплоидия играет важную роль в эволюции. Этот процесс происходил независимо и многократно в различных группах рыб. Полиплоидия имеет прямую взаимосвязь с явлениями гибридизации и однополого размножения. Существует предположение, что роды Carassius и Cyprinus (семейство Cyprinidae) произошли от единого тетраплоидного предка, и со временем у большинства видов геномы стабилизировались в диплоидном состоянии. Среди видов, относящихся к родам Carassius и Cyprinus, встречаются бисексуальные виды с числом хромосом, соответствующим тетраплоидам (2n = 100), при этом в действительности являющиеся диплоидами. К таким видам относятся золотой карась — Carassius carassius (Linnaeus, 1758), сазан (карп) — Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 и некоторые другие (О. В. Апаликова и др., 2011).
         Карповые содержат единственный известный пример андрогенеза у позвоночных — аллополиплоидный комплекс (объединение в клетках организма хромосомных наборов от разных видов или родов) у Каландино (Calandino) — Squalius alburnoides (Steindachner, 1866) = Tropidophoxinellus alburnoides (Steindachner, 1866). Андрогенез — это тип развития организма, при котором зародыш формируется только с наследственной информацией отца, а ядро яйцеклетки не участвует или погибает. Это первый подтвержденный случай естественного андрогенеза у позвоночных, когда особь наследует только гены от отца. Среди карповых рыб весьма часты межвидовые и межродовые помеси (гибриды), некоторые из них плодовиты и способны к размножению. Морфологические признаки помесей весьма разнообразны и пока ещё мало изучены, как правило, они имеют промежуточный характер по отношению к признакам исходных (родительских) форм.
         Окраска карповых разнообразна, от очень серебристой до золотистой, медной, оливково-бурой и почти чёрной. Крупные виды обычно окрашены скромно, в серебристые или тёмные тона, причём брюхо светлее спины, чтобы труднее было заметить рыбу на фоне тёмного дна. В водах Европы преобладают рыбы с серебристой окраской, отсюда и название «белая рыба». Плавники обычно имеют сероватую окраску или окрашены (чаще брюшные и анальный) в желтоватые или красноватые тона различной интенсивности. Мелкие представители семейства относятся к одним из самых ярких рыб пресных вод. Основным фоном чаще всего остаётся серебристо-серый, но имеются различные полосы, пятна, разводы, чаще всего красного, жёлтого и чёрного цветов. Наиболее ярка и разнообразна окраска индийских и африканских карповых. Особенно примечательны различные пунтиусы (Puntius Hamilton, 1822), расцвеченные в вишневые, желтовато-оранжевые и оливково-зелёные тона с полосами вдоль тела, кардиналы, расборы, полосатые данио-рерио и некоторые другие виды. Субтропические и тропические карповые хорошо известны российским аквариумистам. Для многих ярко-серебристых видов Северной Америки характерно наличие вдоль тела тёмной полосы, которая может сопровождаться по верхнему краю яркой полоской другого цвета (красной, жёлтой, синей), на верхней части тела часто имеются пятна. Окраска тесно связана с поведением и местом обитания того или иного вида. Если рыбы держатся в толще воды, тогда имеют характерную «пелагическую окраску», то есть серебристые бока и брюшко и зеленовато-серую, или синевато-серую спинку. У донных и придонных рыб окраска иная: спинка желтовато-сероватая или более тёмная, бока у рыб, живущих на течении, обычно с пятнами, а у рыб стоячих вод — желтовато-однотонные, золотистые или с мелкими крапинками. У многих видов окраска с возрастом меняется: у более старых рыб она становится ярче.
         У многих карповых рыб перед нерестом и во время него появляется брачный наряд — эпителиальные бугорки, или «жемчужная сыпь», это роговые образования на голове, нижней челюсти и теле рыб. В это время рыба становится шершавой, как рашпиль. Эта особенность характерна и для золотых рыбок, ципринелл и некоторых барбусов, что нередко приводит начинающих аквариумистов в панику — брачные бугорки похожи на пустулы ихтиофтириоза («манка» — опасное паразитарное заболевание карповых рыб, вызванное инфузорией Ichthyophthirius multifiliis). Многие в брачный период приобретают более яркую, насыщенную, контрастную окраску (чаще всего появляется розовый цвет), в это время даже отечественные рыбы могу быть окрашены очень ярко, например, горчак, гольян и краснопёрка. Половой диморфизм чаще всего проявляется в форме тела самок (оно заметно более широкое, с отвисающим брюшком) и более красочной окраске самцов. Помимо бугорков и более яркой окраски у самцов иногда крупнее колючки на плавниках.
         Максимальная длина, по крайней мере, от 2,5 до 3 м. Самые крупные виды — тетраплоидный Гигантский усач — Catlocarpio siamensis Boulenger, 1898 из Таиланда, который достигает длины 3 м и веса 300 кг, а также Гималайский махсир — Tor putitora (Hamilton, 1822) из Брахмапутры (восточная Индия), длина которого 2,75 м и вес 54 кг. Другие крупные азиатские виды (2 м и более) — Elopichthys bambusa (Richardson, 1845) и Luciobarbus esocinus Heckel, 1843. Самый крупный североамериканский вид карповых — Ptychocheilus lucius Girard, 1856 из реки Колорадо. Многие виды мельче 5 см. Самая маленькая карповая рыба и самая маленькая пресноводная рыба вообще — Danionella translucida Roberts, 1986 из южного Мьянма, у которой самки созревают при длине 10—11 мм, а самый крупный известный экземпляр имеет длину 12 мм. Danionella mirifica Britz, 2003 из северного Мьянма только немного крупнее, достигая 14 мм (Britz, 2003). Недавно был описан новый вид Paedocypris progenetica Kottelat, Britz, Tan & Witte, 2006, который теперь признан самой маленькой рыбой — самки становятся половозрелыми при длине от 7,9 мм (Ruber et al., 2007).
         Распространение (карта): пресные и солоноватые воды Евразии, Северной Америки (от северной Канады до южной части Мексики) и Африки (за исключением острова Мадагаскар). Только два вида встречаются в настоящих морских водах (Tribolodon brandtii (Dybowski, 1872), Tribolodon sachalinensis (Nikolskii, 1889)). Наиболее богатая группа представлена в Южной Азии и тропической части Африки. Таким образом, карповые распространены по всей Земле, кроме Южной Америки (они не встречаются южнее Мексики, но повсеместно встречаются в водоёмах аргентинской пампы, куда были интродуцированы во второй половине XIX столетия и считаются сорной рыбой), и их не было в Австралии (после интродукции карпы стали самой распространённой рыбой в Австралии). Больше всего ципринид в умеренном поясе Северного полушария.
         Рыбы семейства карповые получили широкое распространение в аквариумистике. В основном это относится к родам Пунтиусы, Лабео, Данио, Брахиданио, Барбусы, Кардиналы и виду Золотая рыбка или Китайский карась (Carassius auratus).
         Представители семейства обитают зачастую в тёплых пресных водах, но биологически карповые весьма разнообразны. Гидрохимические и гидрологические показатели воды также индивидуальны для каждого вида и могут кардинально отличаться.  [Никольский Г. В. Частная ихтиология. – М. : Советская наука, 1950 — 436 с.] Циприниды живут как в холодных водах, текущих среди тающего снега (обыкновенный гольян — Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758), маринки — род Schizothorax Heckel, 1838 и некоторые другие), так и в сильно прогревающихся водоёмах, с недостатком кислорода в воде (некоторые тропические усачи, караси, линь). Живут карповые как в быстротекущих потоках (маринки, усачи, ельцы и другие), так и в водохранилищах, озёрах и прудах. Живут карповые также в солоноватой воде, в наших южных морях встречаются сазан, лещ, усач, вобла, шемая и другие при солености до 14 ‰. Дальневосточный елец-краснопёрка — Tribolodon brandtii (Dybowski, 1872) может жить в воде с океанической соленостью. Правда, нерестится она все же, по-видимому, в пресной воде. По отношению к количеству кислорода в воде, необходимому для дыхания, карповые также очень разнообразны. Так, карась прекрасно живет при наличии в воде 0,5 см³ растворенного кислорода на 1 л, а речной гольян требует не менее 5—7 см³ кислорода на 1 л.
         Карповые рыбы, как правило, известны своим стайным поведением, которое является защитным механизмом от хищников. Стайность также играет решающую роль в их социальных взаимодействиях, особенно во время нереста. В то же время, виды, питающиеся водорослями, вроде лабео (род Epalzeorhynchos), могут быть стайными только в молодом возрасте, а по мере взросления начинают драться с соплеменниками за территорию и убивать тех, кто послабее. Это связано с пищевой конкуренцией в природе: территория одной рыбы занимает столько, сколько может её прокормить, и второй рыбе там не место. Оказавшись же в стеснённых условиях аквариума, где друг от друга деться некуда, рыбы сражаются, порой очень жестоко. Однако, в основном, домашние циприниды — рыбы стайные и хорошо себя чувствуют только в группе. К выражено стайным рыбкам относятся барбусы (Barbus, Puntius, Barbodes, Balantocheilus и другие), данио (Danio, Brachydanio, Devario и другие), хелы и лаубуки (Chela), расборы и микрорасборы (Rasbora, Trigonostigma, Microrasbora, Boraras и прочие), большинство видов гарр (Garra), а так же золотые рыбки.
         Питаются циприниды живой и мёртвой растительной и животной пищей, большинство видов преимущественно всеядны, кормятся в основном беспозвоночными и растительностью, вероятно, из-за отсутствия зубов и желудка. Есть растительноядные, планктоноядные, бентосоядные и активные хищники, когда достигают достаточного размера. В молодом возрасте почти все карповые питаются зоопланктоном, но уже в первое лето намечается расхождение в характере питания и в дальнейшем имеет место весьма большое разнообразие. Основная масса карповых питается зообентосом — как животными, сидящими на грунте (эпифауной), так и закапывающимися в грунт (инфауной). Главным образом, эпифауну поедают язь, плотва, чёрный амур и другие. Инфауной преимущественно питаются сазан, линь, карась и многие другие. В связи с поисками пищи у дна у многих карповых развиваются усики. Довольно большое число видов карповых рыб и во взрослом состоянии питается зоопланктоном: уклейка, амурская востробрюшка — Hemiculter leucisculus (Basilewsky, 1855) и другие.
         Среди карповых довольно много хищников, к которым во взрослом возрасте относятся различные жерехи — Aspius Agassiz, 1832, Pseudaspius Dybowski, 1869, Aspiolucius Berg, 1907, желтощёк - Elopichthys bambusa (Richardson, 1845), верхогляд — Chanodichthys erythropterus (Basilewsky, 1855), некоторые маринки из рода Schizothorax Heckel, 1838 — Schizothorax pseudoaksaiensis Herzenstein, 1889 и Schizothorax esocinus Heckel, 1838, голавль — Squalius cephalus (Linnaeus, 1758) = Leuciscus cephalus (Linnaeus, 1758) и некоторые другие.
         Растительноядных форм среди карповых также много. Некоторые рыбы питаются детритом и перифитоном [совокупность организмов (водорослей, бактерий, простейших, беспозвоночных), прикрепленных к твердым поверхностям, погруженным в воду (камни, сваи, суда, растения)]: храмули — Varicorhinus Rüppell, 1835, подусты — Chondrostoma Agassiz, 1832, подусты-чернобрюшки — Xenocypris Günther, 1868, дискогнат — Garra rossica (Nikolskii, 1900) = Discognathichthys rossicus Nikolsky, 1900 и некоторые другие, — все они имеют нижний рот, приострённую нижнюю губу и очень длинный кишечник. Главным образом высшую растительность употребляют в пищу белый амур — Ctenopharyngodon idella (Valenciennes, 1844), и краснопёрка — Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758). У этих рыб глоточные зубы имеют по краю зазубрины, служащие, видимо для размельчения растений. Есть среди карповых и виды, питающиеся фитопланктоном. Наиболее известные толстолобы: белый — Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844) и пёстрый — Hypophthalmichthys nobilis (Richardson, 1845). У фитопланктонофага Pectenocypris balaena Roberts, 1989 с Борнео имеет более 200 жаберных тычинок.
         У всех карповых, в отличие от большинства лососёвые, чётко выражен сезонный ритм питания. Почти все они интенсивно питаются в тёплое время года и почти или полностью прекращают питание зимой, осенью они постепенно уменьшают питание, а на зиму некоторые виды впадают в оцепенение. Эта особенность, вероятно, появилась в связи с тепловодным происхождением этой группы.
         Среди мелких аквариумных карповых преобладают планктонофаги и всеядные рыбы, крупные виды по большей части растительноядны. Кроме того, крупные виды часто имеют неприятную привычку рыться в грунте и выкапывать корневища растений. Поэтому высаживать крупных барбусов в засаженный растениями аквариум не стоит, они выкопают и поедят даже жестколистные виды растений. А вот мелкие виды, хотя и могут иной раз отщипнуть веточку мягкого растения, но вреда особого не принесут и даже больше — без растений чувствуют себя некомфортно. Есть среди азиатских и африканских карповых несколько хищных видов, питающихся мелкой рыбёшкой, из них наиболее известен род Barilius Hamilton, 1822. Правда, в аквариумах их практически не содержат, несмотря на очень красочную окраску многих видов.
         С привлечением данных по другим видам семейства учёными был выполнен сравнительный анализ, который показал высокое видовое своеобразие вкусовых спектров карповых рыб. Не выявлена очевидная связь вкусовых предпочтений с образом жизни рыб, их питанием и филогенетической близостью. Все карповые рыбы удерживают пищевые объекты во рту тем дольше, чем выше их вкусовая привлекательность. Число манипуляций, совершаемых всеми рыбами с пищевым объектом, различается у рыб разного образа жизни и принадлежащих к разным трофическим категориям, но не взаимосвязано с вкусовыми свойствами объекта. При манипуляциях первое удержание схваченного объекта во рту наиболее длительное, чем последующие. Удержания многократно дольше, если в дальнейшем объект проглатывается, чем при отказе рыб от потребления. Большое сходство поведения, проявляемое карповыми рыбами при оросенсорном тестировании пищи, указывает на консервативность пищевого поведения по сравнению с вкусовой рецепцией.
         По биологии размножения карповые также сильно различаются. Половой зрелости мелкие виды достигают в 6—18 месяцев, крупные — в 3—4 года. Самки некоторых рыб откладывают икру одновременно, а другие — в несколько приемов (порционное икрометание). У большинства представителей семейства икринки имеют клейкую оболочку.
         Основная масса ципринид откладывает большое количество икры (обычно несколько десятков или сот тысяч штук), которая приклеивается к растительности, где и происходит её развитие без охраны со стороны родителей. Инкубационный период у рыб, нерестующих на растительности (так называемых фитофилов), обычно короткий. К этой группе относятся сазан, лещ, карась, линь, многие тропические усачи и другие виды.
         Личинки с растительного субстрата. Через несколько дней из икры вылупляются личинки, обладающие положительным фототаксисом (стремление к свету). Энергично двигая хвостом, они поднимаются в верхние слои воды, натыкаются на листочки и веточки растений, приклеиваются к ним с помощью секрета, выделяемого «цементными» желёзками, расположенными на голове личинки. У этих личинок дыхание обеспечивается хорошо развитой сетью кровеносных сосудов в плавниковой складке и на желточном мешке. По мере роста личинок эти временные органы дыхания заменяются жабрами. Повиснув на растениях, личинки развиваются, используя запасы желточного мешка, и ещё до полного его расходования переходят к активному образу жизни. Личинки открепляются от растений, плавательный пузырь наполняется воздухом, и они начинают питаться инфузориями, коловратками, мелкими ракообразными, постепенно переходя на пищу, свойственную тому или иному виду.
         Многие карповые откладывают свою икру на камнях и песке. Плодовитость этих рыб меньше, хотя они тоже не охраняют свою икру. Икринки их, как правило, крупнее, инкубационный период более длинный. К этой группе относятся некоторые наши усачи, например, гокчинский усач — Barbus goktschaicus Kessler, 1877, рыбец — Vimba vimba (Linnaeus, 1758), обыкновенная шемая — Alburnus chalcoides (Güldenstädt, 1772), некоторые маринки из рода Schizothorax Heckel, 1838 и многие другие.
         Личинки с камней и песка. Икра крупнее, инкубационный период дольше, что связано с более низкими температурами. Вылупившиеся личинки крупнее и более сформированы и, в противоположность к выше описанным, избегают света. Нет органов приклеивания. Кровеносная система, выполняющая дыхательную функцию, развита также слабее. После вылупления личинки обычно забиваются в затенённые места, между камнями на дне рек, которые хорошо омываются водой и с высоким содержанием кислорода. После всасывания желточного мешка и заполнения плавательного пузыря воздухом они начинают вести такой же образ жизни, как и личинки икры с растительности субстрата.
         Группа карповых, откладывающих свою икру в толще воды, немногочисленна. Икра этих рыб пелагическая, то есть свободно плавающая над дном в толще воды. Так размножаются многие китайские рыбы: толстолобики, амуры, китайские подусты, востробрюшки, амурские лещи и другие, икра их проходит своё развитие, сносясь вниз по течению. Другие карповые, как африканские энграулициприсы (род Engraulicypris Günther, 1894), откладывают свою икру в толщу солоноватых озёрных вод. Плодовитость этой группы рыб большая. Инкубационный период обычно короткий, личинки не имеют органов прикрепления и личиночные органы дыхания у них развиты слабо.
         Активной заботы о потомстве карповые обычно не проявляют. Только у амурского лжепескаря — Abbottina rivularis (Basilewsky, 1855) — самцы строят гнездо в виде блюдцеобразной ямки и активно охраняют икру, отгоняя приближающихся других рыб. Также охраняют икру самцы китайского чебачка — Pseudorasbora parva (Temminck & Schlegel, 1846). У всех карповых, да и почти у всех других рыб, у которых нет заботы о потомстве, самцы мельче самок. У Abbottina и Pseudorasbora, у которых самцы охраняют икру, они крупнее самок. Плодовитость у охраняющих икру карповых обычно малая. Родительскую заботу также проявляют тупоносые гольяны — Pimephales notatus (Rafinesque, 1820) и толстоголовые гольяны — Pimephales promelas Rafinesque, 1820, самцы которых остаются с икрой, очищая и охраняя её до вылупления. Рогатый нокомис — Nocomis biguttatus (Kirtland, 1840) и ручьевой голавль — Semotilus atromaculatus (Mitchill, 1818) нерестятся в ямах, вырытых самцами, которые приносят в эти ямы камешки во рту. Озаркский гольян — Notropis nubilus (Forbes, 1878) и краснопёрый шайнер — Lythrurus umbratilis (Girard, 1856) нерестятся над гнездами других ципринид или в гнездах рыб из совершенно других семейств. Интересный способ заботы о потомстве наблюдается у горчаков — Rhodeus Agassiz, 1832 и Acanthorhodeus Bleeker, 1871, у которых самки прячут свою немногочисленную икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков, при помощи длинного яйцеклада, который вырастает у самки ко времени нереста. Внутри моллюска икринки находят себе надёжную защиту, и молодь развивается до тех пор, пока не сможет самостоятельно добывать себе пропитание.
         Большинство видов карповых не совершают далеких миграций от мест нагула к местам нереста. Однако среди представителей этого семейства находятся также и типичные проходные рыбы, кормящиеся в солоноватых водах, а для икрометания поднимающиеся вверх по рекам, иногда более чем на тысячу километров (вырезуб и кутум, аральский усач, каспийская и азовская шемая и ряд других видов). Живорождение среди представителей семейства карповых не известно. Мнение, что африканский вид Barbus viviparus Weber, 1897 является живородящей рыбой, как показал Барнард (Barnard), основано на ошибке.
         Многие виды карповых рыб (язь, елец, плотва, краснопёрка, лещ, голавль, синец, белоглазка, чехонь, жерех, линь, пескарь, уклея, гольян, верховка, шиповка) являются носителями метацеркарий опасного для человека паразита описторхиса (описторха, см. фото). Природные очаги описторха находятся на значительных территориях бывшего СССР, где наибольшая степень зараженности приходится на Сибирь, а также на территориях Юго-Восточной Азии.
         Карповые (Cyprinidae) являются основным источником животного белка для миллионов людей во многих странах Азии и ценной промысловой рыбой в Восточной Европе. Согласно последним данным о мировом производстве карповых рыб в аквакультуре, в 2007 году оно составило 18 944 071 метрических тонн (МТ), что оценивается в 20 265 миллионов долларов США, и составляет 70% мирового производства пресноводных промысловых рыб и 58% от их стоимости (De De Silva, 2012). Ряд видов карповых хорошо подходят для самодостаточного экстенсивного и полуинтенсивного поликультурного разведения, и такие рыбы могут иметь большое значение для местных рынков (Guillen and Motova, 2013). Обыкновенный карп классифицируется как третья по объёму выращивания рыба в мире и седьмая по стоимости. В прудовом рыбоводстве Центральной и Восточной Европы карп является наиболее распространенной рыбой.
         Карповые рыбы имеют огромное экономическое значение в мировом рыболовстве. Согласно официальной статистике ФАО, в мире производится или выгружается более 4 миллионов тонн. Эта цифра значительно занижена, поскольку большая часть улова и производства либо не регистрируется, либо не включается в статистику в разделе «разные» виды. Один вид, белый толстолобик (Hypophthalmichthys molitrix), занимает 7-е место в мире по общему объёму производства, уступая только таким морским видам, как анчоус, скумбрия и сардина. Большая часть мирового производства карповых рыб формально приходится на «аквакультуру», но в статистике доминирует Китай, где значительная часть производства фактически приходится на промысел с использованием методов искусственного разведения (например, зарыбленные водохранилища). Миграционные привычки некоторых видов делают их более легкой добычей для рыбаков, и значительная часть рыболовства направлена именно на эти виды.
         Карповые очень важная пищевая рыба, вылавливается и разводится по всей Евразии. В частности, в странах, не имеющих выхода к морю, карповые часто являются основными видами потребляемой рыбы, поскольку они составляют наибольшую часть биомассы в большинстве водоёмов, за исключением быстрых рек. В Восточной Европе их часто готовят традиционными методами, такими как сушка и соление. Распространение недорогих замороженных рыбных продуктов, сделало сушку и соление сейчас менее важным, чем в прежние времена. Тем не менее, в некоторых местах карповые рыбы остаются популярными для еды, а также для любительской рыбалки, и по этой причине целенаправленно выращиваются в прудах и озерах на протяжении веков.
         Вполне возможно, что более мелкие виды так же важны, чем более крупные. Небольшой размер, красивая окраска, всеядность, отсутствие зубов и выносливость многих видов делают их популярными и экономически ценными в индустрии аквариумных рыб. Некоторые из более крупных карповых рыб входят в число самых популярных объектов спортивной рыбалки. Например, несколько видов махсиров из рода Tor Gray, 1834 ценятся выше, чем лосось, за их бойцовский дух, выносливость и сложность ловли.
         Несколько видов карповых были вывезены за пределы своих естественных ареалов, чтобы обеспечить пищу, спортивную рыбалку или биологический контроль для некоторых видов вредителей. Растительноядные виды часто используются в южных оросительных системах для предотвращения их зарастания. Наиболее распространенными из них являются обыкновенный карп (Cyprinus carpio) и белый амур (Ctenopharyngodon idella), например, во Флориде. В некоторых случаях, как с азиатскими карпами в бассейне Миссисипи, они становятся инвазивными видами, которые конкурируют с местными рыбами или нарушают баланс окружающей среды. Карп, в частности, в поисках пищи может вызвать взмучивание воды, снижая её прозрачность, что затрудняет рост растений. В Красную книгу МСОП внесены около 150 видов карповых, в Красную книгу РФ — 8 видов и подвидов.
         Все карповые рыбы (за редким исключением) в условиях аквариума предпочитают свежую воду с высоким содержанием кислорода и низким — азотистых веществ и органики. Расборы предпочитают мягкую воду, особенно для нереста, для большинства видов барбусов и данио жёсткость воды не имеет особого значения. В целом, карповые рыбы — неприхотливые и благодарные аквариумные питомцы, которые при правильном уходе дарят своим хозяевам много радости.

         В разное время и в зависимости от классификации таксономия семейства Циприниды, Карповые (Cyprinidae Rafinesque, 1815) и число подсемейст менялись. Линней объединил всех карповых в единый род Cyprinus, который был впервые выделен Г. Кювье, а затем Л. Агассизисом, Хекелем и Бонапартом, последний опубликовал каталог видов. Виды, представленные в каталоге, были перечислены с указанием их географического распространения Бергом (1932) в важной работе, которая сегодня представляется устаревшей в ряде аспектов. Классификация всего семейства принадлежит Крызановскому (1947), а Рамасами (1955) провел исследования по остеологии и филогении видов этой группы.
         В семействе карповых различными исследователями принимается разное число подсемейств. Л.С. Берг в 1912 году принимал для карповых нашей фауны 10 подсемейств. В 1940 году он значительно укрупнил принимавшиеся им ранее подсемейства и всех карповых разделил на четыре подсемейства: 1) Cyprinini, 2) Psilorhynchyini, 3) Gobiobotiini, 4) Hypophthafmichihyini.
         В 1947 году С.Г. Крыжановский, главным образом, на основании эмбриологических, а также зоогеографических данных, разделил всех карповых на четыре подсемейства: 1) Barbini, 2) Gobionini, 3) Leuciscini, 4) Danionini.
         Кавендер и Кобурн (Cavender and Coburn, 1992) представили первую опубликованную филогенетическую диагностику Cyprinidae. Они представили доказательства существования двух основных линий карповых, которые они выделили в виде подсемейств: Cyprininae, включающая три линии, неофициально названные барбинами, карпинами и лабеонинами; и Leuciscinae, включающая восемь линий в полностью разрешенной кладограмме: тинцины, расборины, гобионины, ахейлогнатины, ксеноциприны, культрины, лейцицины и фоксинины. Некоторые из их подгрупп совпадают с некоторыми подгруппами Чена и др. ( Chen et al., 1984). Монофилия номинальных подсемейств недоказана, а их взаимоотношения являются предметом дискуссий. Постоянно описываются новые роды и виды, например, швейцарский ихтиолог Морис Коттела (Maurice Kottelat) в работе 2000 года описал 15 видов из Лаоса, филогения рода Danio была изучена Ф. Фанг (Fang, 2003), а род Labeo был ревизован индийскими учёными К. Джаярамом и Дж. Дашем (Jayaram & Dhas, 2000). Изучение филогенетических отношений североамериканских карповых привело к повышению таксономического ранга многих номинальных подвидов.
         Данные по составу семейства Карповые представленные по состоянию на 2010 год (http://www.catalogueoflife.org; https://www.fishbase.org; http://fishbiosystem.ru) — 356 родов с 2823 видами.
         По данным Романова В. И. по состоянию на 2019 год в состав семейства включают 12 подсемейств, 367 родов с 3006 видами. Около 340 из них описаны за последние годы (2009–2018 гг.), и каждый год описывается несколько десятков новых видов, в основном из Юго-Восточной Азии. В водах России встречаются не менее 120 видов семейства Cyprinidae. Больше половины из них обитают в пресных водах Приморья. Общий состав карпообразных рыб в водоёмах России, включая акклиматизантов и объектов рыбоводства, составляет около 150 видов.  [Романов В. И. Современные представления о системе рыбообразных и рыб мировой фауны. Томск, 2019]
                    •   Подсемейство Acheilognathinae Bleeker, 1863. Три рода и 75 видов. Ахейлогнатины, Ахейлогнатоподобные (Acheilognathus, Rhodeus и Tanakia). У самок имеется яйцеклад, икринки обычно откладываются в мантийную полость двустворчатых моллюсков. Евразия (включая Японию), отсутствуют в Центральной Азии.
                    •   Подсемейство Barbinae Bleeker, 1859. Шестнадцать родов и 744 вида. Барбины, Барбусоподобные (Barbus, Diptychus, Pseudobarbus, Puntius, Sckizothorax, Sinocyclocheilus и другие). Маринки и родственные ему роды, известные как «snow trouts», обитают на больших высотах в горах. Синоциклохейлусы — с большим числом пещерных видов в Китае.
                    •   Подсемейство Cultrinae Kryzanowsky, 1947. Eastern Asia. Пять родов. Культрины, Культероподобные (Chanodichthys, Culter, Hemiculter, Parabramis и другие). Брюхо килевидное, тело сжато с боков. Восточная Азия.
                    •   Подсемейство Cyprininae Rafinesque, 1815. Шестнадцать родов и 50 видов. Ципринины, Циприноподобные (Carassius, Cyprinus и другие). Мелкие и крупные рыбы с довольно высоким телом, покрытым крупной чешуёй. Рот конечный пли полунижний. Распространенны в Евразии, с некоторыми таксонами в Африке.
                    •   Подсемейство Danioninae Bleeker, 1863. Двадцать пять родов и 319 видов. Данионины, Даниоподобные (Barilius, Chela, Danio, Esomus, Oxygaster, Rasbora и другие). Африка и южная Евразия, включая Индонезию. Состав и монофилия этой группы неясны.
                    •   Подсемейство Gobioninae Bleeker, 1863. Одиннадцать родов и 201 вид. Гобионины, Гобиоподобные (Coreius, Gnathopogon, Gobio, Gobiobotia, Pseudogobio, Pseudorasbora, Romanogobio, Sarcocheilichthys, Saurogobio, Squalidus и другие). Евразия. Все роды, за исключением Gobio, ограничены восточной Азией, включая Японию.
                    •   Подсемейство Labeoninae Bleeker, 1859. Десять родов и, возможно, 402 вида. Лабеонины, Лабеоподобные (Labeo, Osteochilus и другие). Ископаемые Лабео найдены в Африке. Обитают в пресноводных водоёмах Юго-Восточной Азии, Южного Китая и Африки.
                    •   Подсемейство Leuciscinae Bonaparte, 1835. Сто один род и 564 вида. Леуцисцины, Леуцископодобные (Abramis, Alburnoides, Alburnus, Aspius, Blicca, Chondrostoma, Leuciscus, Rutilus и другие). Северная Америка и Евразия, за исключением, Индии и Юго-Восточной Азии. В этом таксоне выделяли несколько монотипических линий, и подсемейство в целом, возможно, не монофилетично.
                    •   Подсемейство Opsariichthyinae Rendahl, 1928. Двенадцать родов. Опсарихтиины, Опсарихтииноподобные (Candidia, Nipponocypris, Parazacco, Opsariichthys, Zacco и другие). Распространенны в Восточной Азии.
                    •   Подсемейство Squaliobarbinae Howes, 1981. Три рода, 3 вида. Сквалиобарбины, Сквалиобарбиноподобные (Ctenopharyngodon, Mylopharyngodon и Squaliobarbus). Естественное распространение приходится на Восточную Азию.
                    •   Подсемейство Tincinae Jordan, 1878. Два рода и 4 вида. Тинцины, Тинкоподобные (Tanichthys, Tinca). Линь в Евразии и Восточноазиатские кардиналы.
                    •   Подсемейство Xenocypridinae Günther, 1868. Пять родов и 13 видов. Ксеноциприны, Ксеноциприноподобные (Hypophthalmichthys, Xenocypris и другие). Глоточные зубы сжаты с боков, шесть зубов в главном ряду. Миоценовые ископаемые включают Eoxenocypris и Xenocyproides (Chang et al., 1996).

         На основе молекулярно-генетических исследований (филогенетического анализа) в 2016 году Стаут (Stout) и его коллеги повысили статус всех подсемейств Cyprinidae до самостоятельных семейств. Это решение основано на работах (например, Yang et al., 2006; Kottelat & Freyhof, 2007), которые показали, что старое понимание семейства Cyprinidae было парафилетическим (не объединяло всех потомков одного общего предка). Повышение статуса подсемейств позволяет создать более точную монофилетическую классификацию.
         По одной из последних версий «Системы рыбообразных и рыб» семейство Cyprinidae покинули ряд групп, образовав собственные семейства, среди них Leuciscidae (6 подсемейств, 674 вида), Danionidae (349 видов), Gobionidae (215 видов), Tincidae (Tinca tinca). Формально Карповые — это пока самое крупное семейство среди позвоночных животных. После признания правомерности вывода этих и других групп из карповых этот статус будет утерян.  [Романов В. И. Современные представления о системе рыбообразных и рыб мировой фауны. Томск, 2019]
         Семейство Cyprinidae (примерно 220 родов, 2420 видов) стало называться «Настоящие карповые» и подразделяется на десять новых подсемейств: Acrossocheilinae, Barbinae, Cyprininae, Labeoninae, Probarbinae, Schizopygopsinae, Schizothoracinae, Smiliogastrinae, Spinibarbinae и Torinae. Во внутренних водах Европы присутствуют только подсемейства Cyprininae и Barbinae. Подробные исследования, содержащие перечень основных морфологических характеристик и определительные ключи, пока отсутствуют.


Атлас аквариумных рыб.  В.Каль, Б.Каль, Д.Фогт 2001 г.

Семейство карповые (Cyprinidae)
         Карповые наиболее всего распространены в большинстве регионов земного шара. Они не встречаются только в Южной Америке, в центральной и южной частях Центральной Америки, в Австралии и на Мадагаскаре. В целом на сегодняшний день известны примерно 310 родов с около 2290 видами, но эти цифры постоянно меняются В природе карповые обитают почти исключительно в пресноводных водоемах различных типов: от регионов обитания барбусов в проточных водах с очень кислой средой до стоячих вод и даже болот, в которых кислотное содержание крайне низко. Карповые принадлежат к большой группе рыб, представители которых обладают так называемым Веберовым аппаратом — сочлененными косточками, соединяющими внутреннее ухо с двухкамерным плавательным пузырем и служащими для восприятия звука и передачи изменения объема плавательного пузыря внутреннему уху.
         Их ближайшими родственниками являются вьюновые (Cobitidae), плоскоперые (Homalopteridae) и гиринохейловые (Gyrinocheilidae). Более отдаленными родственниками являются, например, харацидовые (Characidae) во всех их разновидностях, рыба-нож (например, Gymnotidae) и равным образом большой отряд сомов с их многочисленными семействами. У всех имеется Веберов аппарат. Другим характерным признаком карповых является выпяченное рыло. Кроме этого, мы знаем о наличии у карповых так называемого предупреждающего вещества, которое при травмировании рыбы (например, хищником) выделяется у нее из кожи, попадает в воду и предупреждает сородичей, в результате чего они успевают скрыться в убежище, если стая разбежалась.
         Хотя среди карповых встречаются совершенно разные формы тела, в целом все они выглядят так, как, по общепринятому мнению, и должна выглядеть рыба. Размер тела может варьироваться от 1,4 см общей длины (у симпатичных Boraras brigittae с острова Калимантан) до 2,5 м (у индийского Tor).
         К наиболее часто встречающимся в наших аквариумах представителям карповых относятся члены родов Puntius, Danio, Brachydanio, Rasbora и африканского рода Barbus. Благодаря их весьма симпатичной окраске и интересному рисунку мы находим именно среди этих маленьких видов своих подопечных для аквариума. Многие из них живут в природе маленькими и большими стаями и поэтому привольно чувствуют себя и в нашем аквариуме, если они соответственно виду живут минимально малыми группами.
         Многие виды в том числе и самые маленькие, нерестятся в группах, плотно сбиваясь поблизости от кустов водных растений, после чего самки часто выпускают икру маленькими облачками. Одновременно самцы выпускают молоки, в результате чего происходит оплодотворение.
         Но существуют и такие виды, как, например, расбора клинопятнистая (Rasbora heteromorpha), которые нерестятся только в паре. При этом самец обнимает самку и переворачивает ее под листом растений на снину, чтобы она могла приклеить икру с нижней стороны листка. По окончании нереста карповые больше не заботятся ни об икре, ни о мальках. Но и здесь бывают исключения, например восточноевропейская верховка обыкновенная (Leucaspius delineatus). Она клеит икру на стебли растений. Самец после оплодотворения остается в непосредственной близости и для снабжения кислородом икры перекатывает ее рылом по стеблю, омахивая при этом плавниками богатой кислородом водой.
         Неповторимая забота о нересте внутри семейства карповых зародилась у горчака (например, у видов рода Rhodeus). К моменту нереста у анального отверстия самки формируется яйцеклад в несколько сантиметров длиной. При откладывании икры он вводится в дыхательное отверстие мантийной полости моллюска. Вследствие этого раздражителя створки раковины закрываются, и икринка, находящаяся на конце яйцеклада при вытаскивании последнего, стряхивается. Затем самец, как только створки снова открываются, впрыскивает сперму. Эмбрионы развиваются в жаберном пространстве моллюска. После выклева мальки выталкиваются из раковины потоком выдыхаемой воды.
         Множество продаваемых в наши дни в зоомагазинах видов родов Barbus, Puntius, Rasbora, Brachydanio уже многие поколения разводятся в аквариумах и потому менее требовательны, чем пойманные в природе. За ними легче ухаживать, если аквариум хорошо оборудован и содержащиеся виды живут в стаях. Большинство видов любят постоянно плавать взад-вперед. В аквариуме всегда должны иметься убежища, в которых рыбы могли бы укрыться при помехах или гипотетической опасности. Это может быть и густая и разнообразная растительность, но также и коряги или сооружения из камня, разделяющие пространство. Чистая, насыщенная кислородом вода — обязательное условие.

Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

Семейство Карповые (Cyrpinidae)
         Широко распространенные в пресных водах мира рыбы (нет в Австралии и Южной Америке), тяготеющие к теплым широтам. Многочисленны в умеренных регионах. Глоточные зубы одно-, двух- и трехрядные, в каждом ряду не более семи зубов (обычно меньше). Усиков или нет, или не более двух пар (исключение — восьмиусый пескарь). 275 родов и более 1700 видов С множеством рас и форм. Многие виды и формы обитают в наших водоемах.

         При определении особое внимание следует обращать на положение рта, строение глоточных зубов, плавниковые формулы и окраску тела. В большинстве пресноводные рыбы — фитофилы (есть литофилы), бенто- и планктофаги, но есть и типичные хищники.

Декоративное рыбоводство.   А.М.Кочетов 1991 г.

Семейство Карповые (Cyprinidae)
         Самое представительное семейство пресноводных рыб (275 родов и более 1700 видов). Морфологически рыбы этого семейства характеризуются 1—3-рядными глоточными зубами, развитым жерновком, ртом, окаймленным одними предчелюстными костями, циклоидной чешуей и обонятельными луковицами головного мозга, обычно лежащими на длинных обонятельных трактах у носовых капсул. Усиков нет или не более двух пар (исключение — гобиобоции).
         В массе своей карповые теплолюбивы и всеядны (животный корм 60% и растительный 40%). Половой зрелости мелкие виды достигают в 6—18 месяцев, крупные — в 3—4 года. Оптимальных производителей подбирают (10—20 шт.) из стаи мальков. Самцы, как правило, мельче, стройнее и ярче самок, часто имеют более развитые плавники, а в брачный период на голове, жаберных крышках и верхней части туловища у них появляется брачный наряд — жемчужная сыпь. За две недели до предполагаемого нереста производителей разделяют и разнообразно обильно кормят. Голодный день устраивают перед посадкой в нерестилище. Стимулом к икрометанию служат свежая, более мягкая вода, необходимый субстрат, повышение температуры на 3—5 °С и световая обработка.
         По типу нереста карповые разделяются на следующие категории: 1. Фитофилы (основное число видов). 2. Пелагофилы и безразличные к субстрату (лабео, эпальцеоринхи, гарры и др.). 3. Остракофилы (горчаки, танакия, пескари-губачи и лени). 4. Литофилы и псаммофилы (троегуб, закко, псевдорасборы, лжепескари, шайнеры, паразакко и др.).
         В качестве растительного субстрата карповые используют мхи (Acrocladium, Glossadelphus, Fontinalis, Leptodyctyum и Vesicularia), нителлы, различные перистолистники, папоротники, корни плавающих растений (Pistia, Eichornia и т. д.). Из заменителей используются синтетические растения, нейлоновая и прочая полимерная пряжа и ее отходы, вываренные ивовые корни, копра и т. д. Большое количество субстрата и защитные решетки-поддоны на дне аквариума предотвращают поедание икры родителями.
         После икрометания рыб незамедлительно высаживают, аквариум затемняют, а в воду добавляют метиленовую синь, мономицин, линкомицин, трипафлавин из расчета 5—10 мг/л. Отличные результаты дает непрерывное озонирование воды («Озон-1» и т. п.). Эмбрионы выклевываются из икры через 18—36 ч, а спустя еще 1—4 дня молодь начинает плавать и питаться микропланктоном. После того как эмбрионы «встают» на желточный мешок, в аквариум к ним помещают мелких моллюсков — физ, катушек, поедающих плохую икру, икряные оболочки, а в дальнейшем и остатки корма. Количество моллюсков рассчитывают из соотношения 1 шт. на 8 л воды. Условия содержания: dH 5—15°, рН 6,5—7,5, t 20—30 °С (для холодноводных видов — до 18 °С), аэрация, фильтрация, подмена воды (1/10 объема еженедельно). В неволе живут от 2,5 (карликовые формы) до 5 лет. Для крупных видов возрастной ценз — 10—15 лет.
         Внутривидовая гибридизация широко распространена у данио, барбусов и лабео; межродовые комбинации могут быть следующими: Pseudogobio х Pseudorasbora, Sarcocheilichthys х Chilogobio, Barbus х Brachydanio х Danio х Carassius, Danio х Esomus, Tanichthys х Aphyocypris х Brachydanio.
         В Красную книгу МСОП занесено 15 видов барбусов (Barbus afer, В. asper, В. burgi, В. calidus, В. erubescens и др.), Dionda diabolis; 10 видов гил (Gila bicolor, G. cypha, G. modesta, G. purpurea, G. robusta и т. д.), Hybopsis monacha, Meda fulgida; 5 видов шайнеров (Notropis simus и др.), Probarbus jullieni, Rhinichthys osculus, Tanakia tanago, Labeo fisheri и ряд других.
         В фауне СССР семейство представлено 58 родами и 126 видами. Большинство карповых — фито- или пелагофилы. Лжепескарь откладывает икру в песчаное блюдцеобразное гнездо, псевдорасбора мечет икру на камень (в обоих случаях кладку охраняет самец), а горчак и пескарь-губач помещают потомство в раковины двустворчатых моллюсков. В прудовом рыбоводстве чаще культивируют белого и черного амура, карпа, карася, простого и пестрого толстолобиков. Объекты местного промысла — усач, елец, подуст, лещ, жерех, голавль и др. Среди крупных (60—200 см) ценных рыб все более редкими в уловах становятся амурские верхогляд и желтощек, монгольский ханодихт, днепровский вырезуб, среднеазиатские маринки и османы. Кстати, последние имеют ядовитую икру и брюшину, которые при выработке деликатесной продукции тщательно удаляют. Полуметровый жерех-лысач (Aspiolucius esocinus (Kessler), 1874) из бассейнов Амударьи и Сырдарьи занесен в Красную книгу и находится на грани исчезновения. Многие карповые в природе часто скрещиваются между собой. Среди уклонений от стандарта следует упомянуть плотву с серповидными вуалевыми плавниками, золотого язя-орфу, красноватого линя, кожистого, зеркального и рамчатого карпа. Мелкие виды живут в аквариуме 2—4 года, крупные 10—15 лет.

Мир аквариума.  Г.Ф. Романишин, В.Н.Мишин 1989 г.

Семейство карповые - Cyprinidae
         Самое крупное семейство подотряда, объединяет более тысячи видов. Обширен ареал — водоемы Африки, Азии, Северной Америки и Европы. В большинстве своем карповые обитают в озерах и медленно текущих реках с обилием водной растительности.

Иллюстрированная энциклопедия рыб.  Ст.Франк 1983 г.

         Самым многочисленным является семейство карповых (Cyprinidae): по числу видов наиболее представленное в Южной Азии и Тропической Африке.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

Семейство Карповые (Cyprinidae)
         Карповые — самое богатое видами семейство подотряда карповидных. Ротовое отверстие у них окаймлено сверху только предчелюстными костями, которые подвижно соединены с верхнечелюстными. Рот выдвижной. На челюстях нет зубов, но на глоточных костях имеются зубы, расположенные в один, два или три ряда. На нижней поверхности черепа (точнее, на отростке основной затылочной кости) располагается костно-роговидный подушкообразный выступ, называемый жерновком, который вместе с глоточными зубами служит для перетирания пищи. Усиков или нет, или одна-две пары (исключением является восьмиусый пескарь).
         В непарных плавниках, которые поддерживаются мягкими, разветвленными на конце лучами, несколько первых лучей не разветвлены (чаще 2—4). Последний неветвистый луч (чаще в спинном плавнике) может быть утолщен, превращен в колючку, иногда на конце гибкую, иногда зазубренную по заднему краю. Плавательный пузырь обычно большой, состоящий из двух или даже трех камер, передняя часть пузыря не заключена в костную капсулу (исключение составляют некоторые роды пескарей, обитающих в водах Амура и рек Китая). Чешуя у карповых циклоидная, но у некоторых видов чешуя отсутствует — тело голое. Семейство карповых включает более 1500 видов, относящихся к 275 родам.

         Карповые населяют пресные воды Африки, Северной Америки, Европы и Азии до «линии Уоллеса» — зоогеографической границы, проходящей между островами Бали и Ломбок в Малайском архипелаге. В Австралию карповые завезены человеком в конце XIX столетия. В Южной Америке карповых нет. Очень многочисленны и разнообразны карповые в Европе и Азии, особенно в Юго-Восточной Азии, менее разнообразны в Африке и Северной Америке. Карповые — относительно теплолюбивые рыбы. Число видов по направлению к северу уменьшается. Например, в Янцзы известно 142 вида карповых, в Амуре — 50, а в бассейне Лены только 10. За Северный полярный круг в Евразии переходит небольшое число видов — плотва, елец, язь, карась, гольян. Такая же картина наблюдается в Северной Америке: в бассейне Великих озер известно 49 видов, в бассейне р. Колумбия — 16 видов, в верхнем течении Юкона (северная граница распространения карповых в Америке) — 1 вид.
         Карповых можно разделить на две большие группы: первая группа объединяет рыб, лишенных усиков и обладающих однорядными и двурядными глоточными зубами; ко второй группе относятся рыбы с трехрядными или двурядными глоточными зубами, и многие виды этой группы в углах рта имеют усики. Рыбы первой группы (ельцы, плотва, гольяны, жерехи, подусты, лещи и др.) распространены преимущественно в Европе, в Азии на север от горных хребтов Центральной Азии и бассейна Амура. В Северной Америке все встречающиеся там карповые, за исключением ввезенных карася и сазана, принадлежат к этой группе (нотрописы, гибопсисы, кампостомы и др.). Рыбы второй группы (сазаны, караси, усачи, пескари, маринки, амурские лещи, верхогляд, желтощек и др.) встречаются главным образом в Юго-Восточной Азии, в Африке и немного видов в Европе. Если исходить из широко принятого положения, что центром возникновения той или иной группы считается район, где эта группа представлена наибольшим количеством видов, то для карповых таким центром является юго-восточная часть Азии. Вероятно, карповые с многорядными глоточными зубами представляют собой более примитивную группу. Наибольшее число родов карповых с трехрядными глоточными зубами встречается в Индии 68% от общего числа родов карповых, обитающих в этой области), затем в Восточной Азии (19%), в Африке (37,5%), в Европе (9%). Ископаемые остатки карповых в Европе известны с эоцена 50—60 млн. лет до нашей эры), в Северной Америке с более позднего времени — с миоцена 25—30 млн. лет до нашей эры). Условия жизни в пресных водах континентальных водоемов весьма различны, и с этим связано огромное морфо-экологическое разнообразие карповых. Размеры карповых рыб колеблются от 6—8 до 150 и даже 180 см, но преобладают мелкие и средних размеров. Виды, достигающие 80 см и более, относительно немногочисленны, к ним относятся, например, верхогляд, желтощек, сазан, белый и черный амуры, американский птихохейлус, некоторые африканские лабео, индийская катля и некоторые другие. В Северной Америке преобладают карповые длиной до 10 см, и поэтому их там называют мелюзгой (minnow). В водоемах Европы большая часть видов карповых имеет длину от 20 до 35 см, В реках Азии многочисленны как самые мелкие, до 10 см (восьмиусый пескарь, носатый пескарь, горчак, дискогнат и др.), виды, так и самые крупные — более 80 см длины (сазан, аральский усач, желтощек, черный и белый амуры и др.).
         Окраска тела довольно однообразна, преимущественно ограничена тонами от ярко-серебристого до золотистого и оливково-бурого. В водах Европы преобладают рыбы с серебристой окраской. Отсюда и название карповых «Weissfische», т. е. «белая рыба»— в Германии, и некоторых видов «бель, белизна» — у русских. Плавники обычно имеют сероватую окраску или окрашены (чаще брюшные и анальный) в желтоватые или красноватые тона различной интенсивности. Наиболее ярка и разнообразна окраска индийских и африканских карповых. Особенно примечательны различные пунтиусы (Puntius), расцвеченные в вишневые, желтовато-оранжевые и оливково-зеленые тона с полосами вдоль тела, кардиналы, расборы, полосатые данио-рерио и некоторые другие виды. Субтропические и тропические карповые хорошо известны советским аквариумистам. Для многих ярко-серебристых видов Северной Америки характерно наличие вдоль тела темной полосы, которая может сопровождаться по верхнему краю яркой полоской другого цвета (красной, желтой, синей), на верхней части тела часто имеются пятна. Окраска тесно связана с поведением и местом обитания того или иного вида. Так, серебристую окраску имеют рыбы, которые держатся в толще воды, а золотистая, оливково-бурая, пятнистая окраска характерна для рыб, живущих в придонных слоях. Полоса вдоль тела встречается у многих рыб, ведущих стайный образ жизни.У большинства окраска с возрастом меняется: у рыб более старых она, как правило, становится ярче. У многих видов в период размножения окраска также становится более яркой, иногда и совсем изменяет свой характер («брачная окраска»). Встречаются у карповых отклонения в окраске: так, могут появиться особи, лишенные окраски, так называемые альбиносы, и, наоборот, ярко окрашенные — хромисты. Искусственный отбор хромистов позволил вывести специальные формы, отличающиеся от особей своего вида окраской. Примером могут служить золотая орфа — язь оранжево-красной окраски, золотистый линь.
         Форма тела у карповых большей частью типично рыбообразная. Но у некоторых тело довольно высокое, сжатое с боков (горчаки, лещи, густера), а у придонных видов оно часто слегка уплощено в спинно-брюшном направлении, особенно в передней части тела (обыкновенный пескарь, маринка). У большинства карповых брюшко округлое, но у некоторых сжатое и даже слегка заостренное, так что чешуи, покрывающие тело с боков, образуют на этом участке небольшой киль, покрытый чешуей (жерех, верховка), у других брюшко оканчивается тонким кожистым выростом в виде киля, не покрытым чешуей. Такой киль может тянуться вдоль всего нижнего края тела (чехонь, белый лещ, уклей) или от брюшных плавников до анального отверстия (лещ, густера, верхогляд).
         В результате длительной селекционной работы с серебряным карасем удалось вывести много разнообразных по форме тела и окраске декоративных, так называемых золотых рыбок (телескопы, кометы, вуалехвосты, львиная головка и т. п.). Особенно разнообразны золотые рыбки, выведенные в Китае и Японии. По характеру питания, а значит, и по строению ротового аппарата, пищеварительного тракта карповые весьма разнообразны. Некоторые из них (чехонь, уклей, востробрюшка, толстолобик и др.) имеют верхний рот и питаются планктоном — либо мелкими беспозвоночными, либо водорослями (фитопланктон), а также насекомыми, падающими в воду. Многие виды имеют конечный рот и добывают пищу в толще воды или среди зарослей растений; такое положение рта характерно и для хищных рыб. Рыбы, добывающие пищу на дне, имеют нижний рот. У карповых всегда вокруг рта в той или иной степени развиты губы. Особенно хорошо они развиты у видов с нижним ртом, добывающих пищу с мягких илистых грунтов. У таких рыб губы мясистые, с хорошо развитыми лопастями, покрытые многочисленными сосочками. Такие губы имеют, например, конь-губарь, пескарь Дабри, некоторые виды рода лабео из водоемов Юго-Восточной Азии и др. У видов, соскабливающих обрастания с различного рода субстрата — камней, плотного грунта, сучьев и т. п., нижняя челюсть обложена хрящом и покрыта прочным приостренным роговым чехликом. К таким рыбам относятся подуст, храмуля, некоторые виды маринок, пескарь-владиславия, обитающий в бассейне Амура, и др. Эти виды придерживаются плотных, обычно каменистых грунтов и обитают большей частью в горных реках или ручьях.
         Особенно своеобразно ротовое отверстие у видов рода Osteochilus, обитающих в водоемах Бирмы и Малайского архипелага. У этих рыб рот направлен вперед и несколько вниз. Верхняя и нижняя губы хорошо развиты, покрыты многочисленными сосочками, но нижняя губа не покрывает нижнюю челюсть, которая выдается несколько вперед и имеет вид поперечного выступа с острым, твердым краем. Таким образом, у Osteochilus наблюдается сочетание мягких губ с острым, режущим краем нижней челюсти. Кроме того, у них имеется пара усиков в углах рта, а у некоторых видов над верхней челюстью располагается вторая пара усиков, более короткая. Рыбы, обладающие таким ртом, вероятно, могут питаться как на мягких, так и на плотных грунтах. У видов, добывающих пищу на мягких грунтах, рот способен выдвигаться и напоминает трубку, которая проникает глубоко в ил и засасывает различных мелких беспозвоночных: личинок комара-толкунца (мотыль), олигохет. В нашей фауне такой рот имеют лещ, линь, сазан, пескарь и некоторые другие. Глубже других в ил проникает сазан (более 12 см), карась (11 см), менее глубоко линь (7 см), лещ (5 см). У многих хищников (жерех, монгольский краснопер, троегубка, желтощек и др.) на вершине нижней челюсти развивается бугорок, который входит в соответствующую выемку, расположенную на верхней челюсти. Это приспособление помогает хищникам захватывать и удерживать добычу. У хищных видов рот выдвигается очень слабо, а у желтощека совсем не выдвигается.
         Как уже говорилось, у карповых зубы на челюстях отсутствуют. Ртом карповые только захватывают пищу, а ее размельчение происходит в глотке, когда пища проходит между жерновком и нижнеглоточными зубами. Естественно, строение и форма глоточных зубов различны у рыб, питающихся разной пищей. У жереха, верхогляда и других хищных карповых зубы на конце коронки имеют крючок, который способствует захвату и разрыванию тканей жертвы. Для зубов густеры, плотвы и особенно черного амура характерно наличие жевательной площадки, способствующей раздавливанию раковин моллюсков, хитина личинок насекомых, а также тканей высших растений. Ножевидные зубы подуста, толстолобика помогают спрессовывать мелкий корм — детрит, водоросли, различные обрастания — в плотный комок. У красноперки и белого амура коронки глоточных зубов зазубренны и немного напоминают пилу. Эти виды питаются подводной, а в период разливов и залитой наземной растительностью. У молоди карповых рыб глоточные зубы имеют иное строение, чем у взрослых. По мере роста рыбы они изменяются и только ко второму году жизни становятся похожими на глоточные зубы взрослых. Глоточные зубы ежегодно сменяются.
         Пищеварительный тракт у карповых имеет вид недифференцированной трубки, желудок отсутствует, а следовательно, и нет желудочного фермента пепсина, расщепляющего белки. Белки пищи перерабатываются под действием трипсина и энтерокиназы — ферментов, выделяемых поджелудочной железой, железами кишечника и, в отличие от пепсина, активных не в кислой, а в щелочной среде. Длина кишечника колеблется в больших пределах. У хищников и бентосоядных видов кишечник короче длины тела, у всеядных равен ей или несколько больше, у детритоядных в 2—3 раза превышает длину тела. Особенно длинный (более чем в 10 раз превышает длину тела) кишечник у толстолобика.
         Карповые употребляют самую разнообразную пищу: донные организмы не только поверхности, но из глубин грунта более чем на 10 см; организмы толщи воды (зоопланктон, фитопланктон); высшую растительность; детрит (поверхностная пленка грунта, состоящая из разлагающихся остатков животного и растительного происхождения); рыб, а также и воздушных насекомых, случайно попавших в воду. Молодь питается зоопланктоном или реже мелким зообентосом. По мере роста рыбы переходят на другой корм. Вообще характер питания отдельных видов очень различен. Кроме того, у каждого вида состав пищи изменяется с возрастом и по сезонам года и зависит от характера водоема.
         В водах Европы большинство карповых (лещ, густера, елец, пескарь и др.) питаются беспозвоночными животными, живущими как в грунте, так и на различных субстратах (растения, камни, грунт); другие (уклейка, чехонь, сазан, быстрянка, верховка) — зоопланктоном и воздушными насекомыми; многие (голавль, гольян, плотва, язь и др.) отличаются тем, что используют разнообразные источники пищи, как животные, так и растительные. Исключительно растительноядных или чисто хищных рыб среди карповых, населяющих воды Европы, очень немного. Число видов растительноядных и хищных карповых значительно возрастает в водоемах Юго-Восточной Азии. Относительно постоянный световой режим, довольно высокие и ровные температуры воды благоприятствуют здесь фотосинтезу, и водоросли и высшие растения развиваются круглый год. Отмирание растительности способствует образованию детрита. Во время муссонных дождей уровень воды в реках сильно поднимается и огромные пространства поймы, покрытые травой и кустарником, заливаются водой. В результате растительноядные рыбы получают дополнительно огромные запасы пищи. И не удивительно, что велико в этих местах и число ее потребителей: прежде всего детритоядов, затем фитопланктоноядов и, наконец, видов, питающихся высшими растениями. Относительно высокая температура воды способствует быстрому перевариванию больших количеств растительной пищи. Многие из растительноядных рыб Юго-Восточной Азии (белый амур, белый лещ, циррины, роху и другие виды рода Labeo) достигают очень больших размеров, до 60—120 см длины, в то время как длина самых крупных растительноядных рыб водоемов Европы (подуст, красноперка) — около 40 см. Разнообразие и большое число мирных рыб, вероятно, в какой-то степени определяют наличие большого числа хищников. Хищные карповые рыбы не могут, однако, захватывать крупную добычу из-за отсутствия зубов и желудка. В низких широтах много мелких видов, период их размножения растянут, так как икра у самок и сперма у самцов созревает не вся сразу, а порциями. Поэтому в водоеме всегда много молоди самых разнообразных размеров. Все это создает благоприятные условия для питания хищных рыб. Среди хищных карповых Юго-Восточной Азии есть как довольно мелкие виды, например троегубка (до 20 см), так и крупные — верхогляд (до 100 см), желтощек (до 200 см). В водах Европы типичным хищником является жерех. Это одна из самых крупных рыб среди европейских карповых, он достигает 60—80 см длины. В Южной Азии и в Африке хищными карповыми рыбами являются виды рода Barilius.
         В Северной и Центральной Америке картина распространения экологических групп карповых, различающихся по питанию, аналогична: в более высоких широтах преобладают зообентофаги, а при продвижении на юг увеличивается число фитофагов (растительноядных).
         Экология размножения у карповых очень разнообразна. Различие между особями разного пола (половой диморфизм) у большинства видов проявляется в том, что самки крупнее самцов. Но у некоторых видов (например, у лжепескаря, амурского чебачка и некоторых других) самцы охраняют икру; в таком случае они крупнее самок. Среди карповых есть виды с хорошо выраженным половым диморфизмом, у которых определить принадлежность особи к тому или иному полу не составляет никакого труда. Например, у самца линя сильно утолщены наружные лучи брюшных плавников; у самцов некоторых лабео (например, Labeo dero) спинной плавник выше и сильнее вырезан, чем у самки; у самцов некоторых пунтиусов (Puntius) боковое черное пятно по форме и яркости отличается от такового у самок. Вообще самцы по сравнению с самками чаще бывают окрашены более ярко, особенно в нерестовую пору. К этому времени на голове, теле (в большинстве случаев только у самцов) появляются бугорки ороговевшего эпителия, обычно они молочно-белого цвета, и их называют жемчужной сыпью, брачным нарядом. Предполагают, что брачный наряд имеет функциональное значение в период нереста, например при стычках между самцами или брачных играх, в этом случае бугорки развиваются главным образом на голове; для контакта между особями разного пола служат загнутые назад бугорки на грудных плавниках и вдоль тела, что особенно важно при нересте в быстрых потоках. Но этот вопрос изучен еще недостаточно.
         Большинство карповых живет в пресных водах, но некоторые виды способны переносить соленость 10—14‰, а один вид — дальневосточная красноперка — встречается даже при океанической солености (32—33‰). Но все они откладывают икру в пресной воде. Виды, живущие в солоноватых участках морей и идущие на нерест в реки, называются полупроходными. Одни из них — вобла, тарань, лещ, сазан — заходят в нижние участки рек, другие — аральский усач, вырезуб, рыбец — совершают значительные перемещения. В последнем случае брачный наряд у идущих на нерест производителей выражен сильнее: появляется яркая окраска. У аральского усача известны карликовые самцы; они не покидают реку и созревают при меньших размерах, чем проходные самцы. Карповые выметывают довольно большое количество икринок. Живородящих карповых не обнаружено. Предположение о существовании живородящего вида рода пунтиус (Puntius viviparus) было опровергнуто в результате тщательных наблюдений за его размножением в аквариумах. Карповые умеренных широт северного полушария мечут икру в весенне-летний период года. Самки некоторых видов откладывают икру одновременно, а другие — в несколько приемов, порциями. По мере продвижения в низкие широты увеличивается процент порционно икромечущих видов и сроки нереста растягиваются.
         Большинство карповых имеют донную прилипающую икру. Одни виды откладывают икру на растительность, другие — на камни, третьи — на песок; наконец, есть виды, которые откладывают икру в раковины двустворчатых моллюсков. У некоторых видов неприлипающая икра. Она катится по дну или плывет в толще воды.
         Растительный субстрат (обычно прошлогодняя или молодая растительность), залитый полыми водами, встречается в относительно спокойных слабопроточных или стоячих участках водоема. В дельте Волги такие участки наземной растительности, залитые полыми водами, носят название полоев, в устье Дона — займищ. Обычно на полоях или займищах глубина колеблется от 20—30 до 50—100 см. Чаще всего верхушки травянистой растительности и отдельные скопления ее (куртины) возвышаются над водой. Под лучами весеннего солнца вода на полоях быстро прогревается, и ее температура бывает значительно выше температуры воды в русле. Так, если в русле Волги температура воды равна 6—7°С, то на полоях она достигает 15—16°С и более. Полые воды богаты биогенными веществами (фосфатами, нитратами и т. п.). Все это создает благоприятные условия для развития вначале мельчайших водорослей (фитопланктона), а позднее и зоопланктона (инфузорий, коловраток, мелких ракообразных, питающихся фитопланктоном). В свою очередь организмы зоопланктона представляют прекрасную пищу для молоди рыб. Содержание кислорода в воде на волоях сильно колеблется в зависимости от времени суток. В светлое время благодаря фотосинтезу организмов фитопланктона и высшей растительности кислорода вполне достаточно, особенно в верхних слоях воды. В темное время суток вследствие поглощения кислорода в процессе дыхания, а также разложения органических остатков содержание кислорода в воде падает, и в придонном слое и у дна часто образуется его дефицит. Размножающиеся на полоях карповые рыбы выметывают икру на растительность, икринки приклеиваются к ней на некотором расстоянии от дна и поэтому находятся в слое, относительно богатом кислородом. Уже через несколько дней из икры вылупляются личинки, которые обладают положительным фототаксисом (стремятся к свету) и, энергично двигая хвостом, поднимаются в верхние слои воды, натыкаются на веточки и приклеиваются к ним с помощью секрета, выделяемого «цементными» железами, расположенными на голове личинки.
         Повиснув на растении, личинка проходит стадию покоя, которая длится до тех пор, пока у нее не всосется желточный мешок. После этого личинки отделяются от растений, плавательный пузырь у них наполняется воздухом, и они начинают активно питаться инфузориями, коловратками, мелкими ракообразными, постепенно переходя на пищу, свойственную тому или иному виду. С началом спада уровня паводковых вод мальки рыб покидают полой и выходят в русла рек, где продолжают питаться и расти. Молодь полупроходных рыб — воблы, леща, сазана и др.— скатывается в предустьевые участки моря, где находит обильную пищу и быстро растет.
         К видам, откладывающим икру на растительность, относятся в наших водах полупроходные — вобла, тарань, лещ, сазан; озерно-речные — плотва, густера, уклея; прудовые — карась, линь, верховка. В тропических же водах Юго-Восточной Азии это виды родов Puntius, Rasbora и др. У личинок этих рыб дыхание обеспечивается сетью кровеносных сосудов в плавниковой складке и на желточном мешке. По мере роста личинок эти временные органы дыхания заменяются жабрами.
         Многие речные виды карповых откладывают икру на камни, расположенные в местах с сильным течением. Икра приклеивается к камням, но обычно через некоторое время отрывается и течением заносится в промежутки между камнями и под камни, где и происходит ее развитие. Плодовитость у этих рыб, как правило, меньше, чем у рыб, откладывающих икру на растительность, а икра более крупная и инкубационный период ее более продолжительный, что связано с более низкими температурами. Вылупившиеся личинки крупнее и более сформированы, чем личинки из икры, отложенной на растительность, и в противоположность последним избегают света. Они не имеют органов приклеивания, и личиночная кровеносная система у них развита слабее. После вылупления из икры они обычно забиваются под камни или в другие затененные места, хорошо омываемые водой с большим содержанием кислорода. После всасывания желточного мешка и заполнения плавательного пузыря воздухом они начинают активно питаться мелкими животными организмами (инфузориями, коловратками, личинками мелких ракообразных), переходя по мере роста с мелких форм на более крупные. К этой группе карповых относятся полупроходные рыбы, поднимающиеся для нереста довольно высоко в реки: вырезуб, рыбец, или сырть, шемая, а также типично речные рыбы: елец, голавль, подуст, маринка и многие другие. Многие виды пескарей откладывают икру на песок. Икра мелкая, клейкая, инкрустируется песчинками и совершенно незаметна на фоне дна. Иногда икринки приклеиваются к камням или к подмытым корням береговой растительности. Вылупившиеся затем личинки обладают большими грудными плавниками и нижним ртом. Они располагаются на песчаных отмелях, опираясь на грудные плавники, и через некоторое время начинают питаться микроскопическими донными организмами: раковинными корненожками — дифлюгией, арцеллой, коловратками. Такой способ питания встречается только в реках, где планктон — пища молоди рыб — развит слабее, чем в озерах.
         Некоторые карповые откладывают икру в толщу воды. Это плавучая или полуплавучая икра. Икринки довольно крупные, до 4—5 мм в диаметре. Плавучая икра прозрачна, и ее очень трудно заметить в толще воды, где она проходит свое развитие. Кровеносная система личинок у таких рыб обычно развита слабее, чем у других групп рыб. Эритроциты и пигментные образования появляются поздно, плавательный же пузырь заполняется рано. Таким образом, личинки из плавучей икры долго сохраняют прозрачность тела и ведут пелагический (в толще воды) образ жизни. Карповые этой группы наиболее многочисленны в бассейне Амура и в реках Юго-Восточной Азии. В этих районах преобладает муссонный климат. В зимнее время ветры дуют преимущественно с более холодной суши на относительно теплое море, а летом — с моря на сушу. Снежный покров в этих районах очень небольшой, а вследствие этого весенние паводки от таяния снега невысоки. Наоборот, летне-осенние паводки в результате выпадения муссонных дождей очень велики и вызывают значительный подъем уровня воды. Условия для нереста весенне-икромечущих рыб в реках муссонного климата бывают неблагоприятными: полые воды не каждую весну заливают прибрежную растительность, и бывают годы, когда эти рыбы не имеют возможности выметать икру. При таком паводковом режиме реки рыбы с плавучей икрой имеют преимущество перед теми, которые откладывают икру на растительность или на камни. В европейских реках плавучую икру из карповых откладывает только чехонь, а в Юго-Восточной Азии целый ряд видов: верхогляд, востробрюшки, амурские лещи, белый и черный амуры, толстолоб, многие пескари, индийские речные карпы.
         В раковины моллюсков откладывают икру почти исключительно горчаки. Число видов горчака также возрастает в реках Юго-Восточной Азии. Рыбы этой группы откладывают икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков, где она находит надежное убежище от различных хищников и перемещается вместе со своим «подвижным нерестовым субстратом» при колебаниях уровня воды. Развитие икры проходит в исключительно своеобразной среде, и с этим связано появление ряда удивительных приспособлений. Икринки у горчаков удлиненные, овальные, с высокононцентрированным желтком, развитие проходит в среде с низким содержанием кислорода и идет очень медленно. Вылупившиеся личинки продолжают развиваться за счет желтка в раковине моллюсков. Эмбриональная дыхательная система очень мощная, она образована густой сетью кровеносных сосудов на желточном мешке, на плавниковой складке. Личинки боятся света, и это предохраняет их от преждевременного выхода из раковины моллюсков. Горчаки выметывают небольшое число икринок: азиатские колючие горчаки около 600, а обыкновенные горчаки еще меньше — не более 100.
         Большинство карповых не проявляет заботы о потомстве, но все же среди них есть некоторое количество видов, охраняющих икру и даже молодь. Таковы, например, лжепескарь, псевдорасбора в бассейне Амура и в реках Китая и Кореи. Многие виды, например плотва, специально подготавливают нерестовые участки. Некоторые американские карповые, например Hyborhynchus notatus и родственные ему виды, некоторые виды рода Pimepholus, устраивают гнезда под досками, камнями и другими предметами, и самцы охраняют отложенную икру. Виды родов Hybopsis, Semotilus, Campostoma и др. покидают гнезда сразу после откладывания икры. Нерестовое поведение рыб изумительно по совершенству, по точной согласованности всех его деталей. Наблюдать его, изучать интересно не только специалисту-ихтиологу, но и каждому любителю природы.
         Наружное оплодотворение икры, близкие сроки размножения видов, принадлежащих к одной экологической группе, облегчают межвидовое и даже межродовое скрещивание карповых в естественных условиях. В водах Европы довольно обычны гибриды карпа и золотого карася, красноперки и уклеи, красноперки и густеры, красноперки и леща, плотвы и густеры, плотвы и леща, уклеи и густеры и др. Некоторые из них, вероятно, плодовиты, например гибрид плотвы и леща. Иногда встречающиеся в природных условиях гибриды, способные к размножению, принимаются за самостоятельные виды. Несколько таких видов описано из водоемов Северной Америки.
         Искусственно получено очень большое число гибридов, что дало возможность изучить многие родственные связи, так как способность к скрещиванию рассматривают обычно как признак близкого родства между видами.
         Молодь многих карповых и большинство видов, имеющих небольшие и средние размеры, держатся стаями. Для мирных стайных карповых рыб описана так называемая реакция испуга. Эта реакция проявляется в том, что, если в стаю капнуть вытяжку из кожи представителя данного вида или даже другой карповой рыбы, то стая распадается. По степени проявления реакции испуга исследователи судят о родственных отношениях между разными видами. Интересно отметить, что у хищных рыб, часто поедающих особей своего вида, реакция испуга наблюдается лишь у молодых особей, питающихся бентосом (опыт был проделан с североамериканским видом Ptychocheilus oregonensis). Реакция испуга имеет важное биологическое значение, так как гибель одной особи является сигналом о грозящей стае опасности, и стая моментально рассеивается.
         Промысловое значение карповых рыб особенно велико в СССР и КНР, а также в Индии, Бирме и в странах Африки. В СССР преимущественно добывают полупроходных карповых: воблу, тарань, сазана, леща, шемаю, рыбца, главным образом в бассейнах Азовского, Каспийского и Аральского морей. В прудах и озерах добывают много карася. Возведение на реках плотин гидроэлектростанций и образование водохранилищ существенно меняют режим стока, температуру воды и количество биогенных элементов, поступающих в полойную систему рек, впадающих в наши южные моря. Это сказывается на состоянии запасов полупроходных рыб. Для поддержания их запасов создают рыбоводно-нерестовые хозяйства (рыбхозы) в низовьях рек, а в водохранилищах дамбами со шлюзами отделяют мелководные заливы от основного водоема, создавая участки с благоприятными для нереста рыб условиями.
         Важнейшие карповые промысловые рыбы Китая — сазан, белый и черный амуры, обыкновенный и пестрый толстолобы, карась, лещ, верхогляд, краснопер, желтощек и др.; Индии — катла, лабео, циррины, тор, пунтиусы и др.; стран Африки — усачи (Barbus, разные виды), лабео, барилии (Barilius) и др.
         Многие карповые рыбы являются объектом лова рыболовов-любителей. Мелкие карповые — хорошая приманка для лова хищных рыб.
         Некоторые виды специально разводятся человеком в прудах. Наиболее обычным объектом рыбоводства в Европе является карп — порода, выведенная человеком. Родоначальником современного европейского карпа является дунайский сазан. Сазан, карп — самые популярные прудовые рыбы во всем мире. Их разводят в Европе, в большинстве стран Азии (во Вьетнаме, Китае, Корее, Индии, Камбодже, Таиланде), на Цейлоне, Малакке. Филиппинах, в Австралии; акклиматизировали их и в озерах США.
         В Китае, кроме сазана и карася, разводят четыре вида рыб: белого и черного амуров, обыкновенного и пестрого толстолобиков. Их называют домашними рыбами. Обычно в пруды сажают молодь этих видов, которую добывают в р. Янцзы и ее притоках, а затем развозят по всей стране. В последнее время переходят к инкубации икры. Осенью отлавливают производителей, которых выдерживают до весны. Для получения зрелых половых продуктов производителей стимулируют гипофизарной инъекцией. В течение лета молодь несколько раз пересаживают из пруда в пруд. Пруды удобряются, и тем самым достигается высокий выход продукции—до 1500—2000 кг/га. В Индии в прудах разводят много видов, в основном это растительноядные виды усачей (Barbus), лабео (Labeo), циррины (Cirrhina) и катла (Catla catla).
         В Европе разводят сазана, карпа, линя, серебряного и золотого карасей, орфу. В настоящее время в СССР и в некоторых демократических республиках (Польше, Венгрии) освоено разведение растительноядных рыб: амура, толстолобика и др. Молодь этих рыб, пойманную в реках Китая, а также в Амуре, привезли в рыбопитомники: «Горячий ключ» Краснодарского края, в Карамет-Нияз на Каракумском канале и некоторые другие. В рыбопитомниках их подращивали, а затем выпустили в пруды и естественные водоемы и водохранилища. Сейчас во многих районах нашей страны созданы питомники, где разводят амуров и толстолобиков. Особый интерес представляет содержание растительноядных рыб в прудах-охладителях при тепловых электростанциях. Эти пруды сильно зарастают водной растительностью, и водообмен в них нарушается: большая масса воды застаивается, а небольшое количество текущей воды не успевает достаточно охладиться. Растительноядные рыбы, посаженные в такие пруды, съедают всю растительность и хорошо растут. Подобным же образом растительноядные рыбы чистят проведенные на юге нашей страны каналы от растительности, и делают это весьма эффективно.
         Некоторые ярко окрашенные тропические виды пользуются популярностью у любителей аквариумов. Широко известны различные пунтиусы, брахиоданио, данио, кардиналы, расбора и т. д. Но нет вида более популярного, чем золотая рыбка — форма, созданная человеком. Исходным видом различных форм золотых рыбок является серебряный карась.
         В составе семейства карповых различают группы родов, характеризуемые общими признаками и рассматриваемые иногда в качестве подсемейств. Эти группы различаются и по характеру распространения. Так, голавлеподобные роды широко распространены в Восточной и Северной Азии, в Северной Америке и в Европе, но отсутствуют в Африке.
         Усачеподобные роды многочисленны в Южной Азии и в Африке, причем имеются и в Южной Европе. Горчакоподобные и сазаноподобные распространены в Юго-Восточной Азии и в Южной Европе. Пескареподобные и чехонеподобные многочисленны в Юго-Восточной Азии и представлены в Европе. Толстолобоподобные характерны для Юго-Восточной Азии.
         Голавлеподобные, или Ельцоподобные, карповые специализованы менее других групп. Рот у них окаймлен тонкими губами без хрящевой обкладки, обычно без усиков, спинной и анальный плавники невелики (6—14 ветвистых лучей) и не содержат колючих лучей, брюхо закругленное, без киля, кишечный канал короткий. К ним относятся в Европе и Азии плотвы, ельцы, голавли, амуры, горные ельцы, гольяны, красноперки, жерехи, верховки, линь, подуст. В Северной Америке они представлены наряду с ельцами и американской плотвой рядом американских родов, из которых наиболее крупной величины (до 150 см длины и 36 кг веса) достигает западноамериканский птихохейлус (Ptychocheilus), а наибольшим количеством (около 100 видов) представлен род Шайнер, или Нотропис (Notropis), широко распространенный к востоку от Скалистых гор.
         Подустоподобные карповые характеризуются обычно поперечным нижним ртом; нижняя челюсть у многих родов приострена и покрыта хрящевой обкладкой. Спинной и анальный плавники небольшие (7—12 ветвистых лучей), обычно без колючек. Усиков нет. Кишечник длинный, его длина в 2—5 раз больше длины тела рыбы. Подустоподобные питаются преимущественно водорослевыми обрастаниями камней и детритом. Эта группа родов распространена в Европе и Северной Америке. Она включает европейских и американских подустов.
         Пескареподобные карповые — мелкие рыбы, с прогонистым телом, коротким анальным плавником, без колючек в плавниках, с коротким кишечником. У большинства видов имеются усики. Сюда относятся псевдорасбора и несколько родов пескарей. Особенно многочисленны и разнообразны пескареподобные карповые в Китае, где их насчитывается не менее 10 родов с 53 видами.
         Усачеподобные карповые многочисленны в горных реках Северной Африки и Южной Азии, распространены также в Центральной и Южной Европе, Передней, Центральной и Восточной Азии. У них короткие спинной и анальный плавники (5—8 ветвистых лучей), причем в спинном плавнике у некоторых имеется зазубренная колючка: у большинства имеются усики; рот обычно нижний или полунижний, и у многих видов нижняя губа покрыта хрящевой обкладкой. Глоточные зубы трехрядные. К этой группе относятся кони, усачи, маринки, лабео, пунтиусы, циррины, катлы и др. Некоторые достигают крупной величины, свыше 1 —1,5 м.
         Очень своеобразны дискогнаты, гарры, дисколабео и еще несколько родов, отличающиеся наличием специальной присоски в виде маленького диска на нижней челюсти, непосредственно позади нижней губы. Эти рыбы приспособились к жизни в быстрых горных потоках, в богатой кислородом воде. Они распространены в Передней, Южной и Юго-Восточной Азии и в Северо-Восточной Африке.
         К особой группе расщепобрюхих, или маринкоподобных, карповых относятся маринки, османы, нагорцы и несколько других родов, включающих около 30 видов рыб. У рыб этой группы анальное отверстие и передняя часть анального плавника окаймлены складками кожи, образующими щель, или «расщеп». Чешуи на складках кожи по сравнению с чешуей на других участках тела увеличены и образуют своеобразную кайму по бокам «расщепа». Расщепобрюхие встречаются только в водоемах Средней и Центральной Азии от Туркмении и Восточного Ирана на западе до Юньнаня. Расщепобрюхие обитают в горных реках и озерах. Вероятно, многие признаки, характеризующие этих рыб, возникли как важные приспособления к жизни в условиях горных водоемов. Предполагают, что «расщеп» имеет значение во время икрометания на быстром течении и каменистом грунте, а черная брюшина играет роль экрана, защищающего половые железы от чрезмерного воздействия ультрафиолетовых лучей, столь обильных в высокогорных районах. В пределах группы хорошо заметны черты специализации, ярко проявляющиеся у видов, поднявшихся в горы более высоко. Специализация идет в направлении уменьшения числа рядов глоточных зубов, усиков и чешуйного покрова.
         Довольно много видов карповых рыб относится к группе лещеподобных. Почти у всех рыб этой группы на брюхе есть не покрытый чешуей киль: анальный плавник удлиненный, имеющий от 10 до 44 ветвистых лучей; нет зазубренного колючего луча в спинном и анальном плавниках; усиков нет; кишечник короткий. В составе этой группы различимы преимущественно придонные, обычно более или менее высокотелые бентосоядные и живущие преимущественно в верхних слоях и в толще воды планктоноядные рыбы, отличающиеся более низким прогонистым телом. Бентосоядные лещеподобные рыбы — обитатели умеренных вод Европы, Центральной Азии, есть и в Северной Америке (близкие к европейским американские лещи рода Notemigonus). В наших водах они представлены европейскими лещами, густерой, сыртью и рыбцом, остролучкой.
         Шемаи, уклейки, быстрянки преимущественно планктоноядные рыбы. Имеющийся у них на брюхе кожистый киль, не покрытый чешуей, невелик и у шемай не доходит обычно до половины расстояния между анальным плавником и основанием брюшных. Нижняя челюсть выдается вперед.
         Чехонеподобные карповые имеют, как и лещеподобные, не покрытый чешуей киль на брюхе. Окраска у большинства серебристая; боковая линия обычно изогнута книзу, у некоторых прямая. Зубы у большинства трехрядные, у немногих двурядные. Усиков нет. Плавательный пузырь двураздельный или трехраздельный. Икра полупелагическая. К чехонеподобным относится 24—25 родов и около 80 видов. Большинство обитает в реках Юго-Восточной Азии, только одна чехонь распространена в Европе и в бассейне Аральского моря. На Дальнем Востоке эту группу несколько напоминают верхогляд, краснопер и горбушка, у которых кожистый киль на брюхе имеется только позади оснований брюшных плавников.
         Особую группу карповых составляют мелкие расбороподобные рыбы, многочисленные в водоемах Южной и Юго-Восточной Азии и представленные и в Африке. Рыбки этой группы имеют стройное тело, с короткими или средней величины спинным и анальным плавниками; голова небольшая, с конечным, косо направленным кверху ртом, без усиков или с одной или двумя парами усиков. К ним принадлежат расборы, эзомусы, данио, брахиданио, многие виды которых разводят в аквариумах.
         Своеобразную по особенностям размножения и развития группу карповых рыб представляют собой Горчакоподобные. Это мелкие рыбы с довольно высоким, сжатым с боков телом, удлиненным спинным плавником (8—14 ветвистых лучей) и коротким анальным. Глоточные зубы у них однорядные. Известно 5 родов горчаков с 24 видами. Только один из них распространен в Европе, все остальные живут в водах Восточной Азии — в бассейне Амура, в Китае, Корее, Японии.
         У сазаноподобных карповых рыб нашей фауны спинной плавник длинный (11—22 ветвистых луча), анальный короткий (5—8 лучей). Последний, неветвистый луч в спинном и анальном плавниках бывает зазубрен. Кишечник длинный, в 1,5—2 раза длиннее тела. Сюда относятся сазаны и караси.
         Совсем особняком от описанных выше групп (подсемейств) карповых рыб стоят толстолобоподобные. Толстолобы отличаются от всех других карповых формой головы, с широким, выпуклым лбом и низко сидящими глазами, сдвинутыми на бока головы ниже середины ее высоты. Характерна для них также мелкая чешуя, короткий спинной плавник, отсутствие колючих лучей в спинном и анальном плавниках. К этой группе относятся амурский толстолоб, или толпыга, южнокитайский пестрый толстолобик и, по-видимому, тиннихты Индии, Индокитая, островов Калимантан и Суматра.

Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 2. (Acipenseriformes — Polynemiformes).  Г.У.Линдберг, М.И.Легеза 1965 г.

LI. Сем. CYPRINIDAE — КАРПОВЫЕ
         Верхняя челюсть, как правило, окаймлена одними только межчелюстными. Усиков, если они есть, обычно не более 2 пар (только у Gobiobotia 4 пары). Глоточные зубы в 1—3 ряда, в небольшом числе (не более 7 зубов в длинном ряду). Жерновок есть. Плавательный пузырь обычно свободен, не заключен в костяную капсулу. Псевдобранхии обычно есть. Тело покрыто чешуей, реже голое. В остальном как Catostomidae. (Берг, 1949 : 479).
         Около 200 родов в пресных водах всех частей света, кроме Южной Америки, Австралии, Новой Зеландии и Мадагаскара. Как исключение встречаются в соленых водах; в Японском море 1 род (Leuciscus) с 1 видом.

Рыбы северных морей СССР.   А.П.Андрияшев 1954 г.

Сем. CYPRINIDAE — КАРПОВЫЕ
         Берг, Рыбы пресн. вод СССР, II, 1949 : 479.
         Рот выдвижной, беззубый, край верхней челюсти образует praemaxillare. Нижнеглоточные большие, серповидные, с 1—3 рядами зубов. Есть жерновок. Тело покрыто циклоидной чешуей, реже голое. Брюшные плавники позади грудных. Жирового плавника нет. Околоротовых усиков, если они есть, обычно не более 2 пар. Есть веберов аппарат.
         Около 200 родов в пресных водах (как исключение в соленых) всех частей света, кроме Южн. Америки, Австралии и Мадагаскара. В северных морях карповые отсутствуют, лишь изредка в слабо солоноватых водах бухт и заливов можно встретить некоторых представителей этого семейства: плотву, язя, ельца, пискаря, леща, гольяна, карася и некоторых других. Сведения о систематическом положении, распространении, а также и биологии этих видов подробно изложены у Берга. В список рыб северных морей карповые рыбы как чисто пресноводные не включены.

Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.   Л.С.Берг 1948 г.

Семейство CYPRINIDAE. — Карповые
         Берг, Фауна России. Рыбы, III, вып. 1, 1912, стр. 18; Система рыб, 1940, стр. 265.

         Верхняя челюсть, как правило, окаймлена одними только межчелюстными. Усиков, если они есть, обычно не более 2 пар (только у Gobiobotia 4 пары). Глоточные зубы в 1—3 ряда, в небольшом числе (не более 7 зубов в длинном ряду). Жерновок есть. Плавательный пузырь обычно свободен, не заключен в костяную капсулу. Псевдобранхии обычно есть. Тело покрыто чешуей, реже голое. В остальном — как Catostomidae.
         Около 200 родов в пресных водах (как исключение в соленых) всех частей Света, кроме Южн. Америки, Австралии и Мадагаскара. В рассматриваемых границах 56 родов.
         Плавники состоят из ветвистых и вместе с тем членистых лучей, но первые 2—3 или 4 луча спинного и анального плавников неветвисты, самые передние из неветвистых лучей часто зачаточны, едва заметны. При счете лучей все неветвистые лучи, даже зачаточные, принимаются во внимание и обозначаются римскими цифрами, в отличие от ветвистых, обозначаемых арабскими.
         В грудном плавнике первый, в брюшном — первый или первые два тоже бывают неветвисты. Последний или последние два неветвистые луча спинного, а нередко и анального плавника часто бывают утолщены, теряют членистость, окостеневают и нередко превращаются в шип, колючку, иногда сзади зазубренную, на вершине острую или же гибкую. В брюшных плавниках — один, два неветвистых луча и от 6 до 9 (редко 4—11) ветвистых лучей; наичаще у наших видов II 8. В грудных плавниках I 6—19, причем количество ветвистых лучей может варьировать очень сильно; так, у Phoxinus phoxinus их бывает 6—17 (нормально 13—15, у половозрелых самцов иногда 12—6). В хвостовом плавнике всегда 19 крупных лучей, из которых крайние (верхний н нижний) неветвистые, кроме того, над крайним верхним лучом и под крайним нижним лучом есть несколько небольших неветвистых, нечленистых лучей.
         В период размножения у карповых появляется так называемый брачный наряд: у самцов (но иногда и у самок) чешуя, плавники и голова покрываются коническими эпителиальными выростами; меняется также окраска. По окончании процесса икрометания признаки эти исчезают. Самцы обыкновенно мельче самок и отличаются от них более длинными плавниками; особенно заметно различия между самцами и самками сказываются иногда в длине анального плавника (напр. у родов Barbus, Diptychus).
         Относительные размеры тела у карповых с возрастом сильно меняются: голова относительно становится короче, глаза меньше, тело выше и пр.

         При описании представителей сем. Cyprinidae за длину тела всегда принимается расстояние от конца рыла до конца чешуйного покрова.
         Жаберные тычинки сосчитываются на наружной стороне 1-й жаберной дуги. Обозначение «глоточные зубы 6—5» следует понимать так, что слева глоточных зубов 6, справа 5.
         Это семейство делится на подсемейства: Cyprinini, Psilorhynchini (Индия и Бирма), Gobiobotiini, Hypophthalmichthyini.

         ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ. CYPRINIDAE, ВОДЯЩИХСЯ В РАССМАТРИВАЕМОЙ ОБЛАСТИ (Таблицы для отдельных областей СССР см. ниже.)
         1 (112). Жаберные перепонки прикреплены к межжаберному промежутку (isthmus). Жаберные тычинки никогда между собою не срастаются. Наджаберного органа нет. Глаза расположены по оси тела или выше.
         2 (111). Верхнечелюстная кость не срощена с межчелюстной; верхняя челюсть, как правило, более или менее выдвижная.
         3 (108). В анальном плавнике нет зазубренного костяного луча.
         4 (77). Впереди анального плавника киля, не покрытого чешуей, нет (если же, как исключение, киль есть [Plagiognathops], то рот нижний, поперечный).
         5 (72). Начало анального плавника позади спинного или под задним концом спинного. В анальном плавнике не более 14 ветвистых лучей.
         6 (67). Анальное отверстие и основание анального плавника не бывают окаймлены рядом увеличенных чешуй (расщепа нет).
         7 (40). В анальном плавнике, как правило, не менее 7 ветвистых лучей, если же, как исключение, 6, то чешуя очень мелкая (около 100), глоточные зубы однорядные и (в одном случае) есть усики. Обыкновенно усиков нет.
         8 (35). Рот в виде косой (конечный рот) или полулунной щели (нижний или полунижний рот), но никогда не бывает в виде поперечной щели с приостренной нижней челюстью.
         9 (32). Глоточные зубы однорядные или двурядные.
         10 (31). Усиков нет.
         11 (12). Глоточные зубы жевательные, очень сильные, в один или в два ряда. — Амур. 2. Mylopharyngodon Peters
         12 (11). Глоточные зубы не жевательные.
         13 (16). Глоточные зубы однорядные: 6—5 (редко 6—6) или 5—5. Боковая линия полная.
         14 (15). Чешуя сравнительно крупная (33—67). Брюшина светлая. Кишечный канал короткий, менее, чем в 1.5 раза превосходит длину тела. Жаберные тычинки малочисленные (6—17). D III 7—11, А III 7—12. 1. Rutilus Raf.
         15 (14). Чешуя мелкая (90—110). Брюшина черная. Кишечный канал в l.5—1.75 раза превосходит длину тела. Жаберные тычинки многочисленные (15 и более). D III 7—8, А III (6) 7—9. 3. Oreoleuciscus Warp.
         16 (13). Глоточные зубы двурядные [если же, как исключение, бывают однорядные (Leucaspius), то боковая линия неполная].
         17 (26). Глоточные зубы совсем не зазубрены или едва (нерезко) зазубрены (если есть нерезкие зазубрины, то брюхо не сжатое).
         18 (25). Брюхо за брюшными плавниками закруглено, не сжато с боков. Жаберные перепонки прикреплены позади вертикали заднего края глаз.
         19 (24). Задний конец нижней челюсти не достигает вертикали заднего края глаза. Задний конец предглазничной, а также верхнечелюстной не заходят за вертикаль переднего края глаза. Верхняя челюсть без заметной выемки.
         20 (23). Нижняя челюсть не длиннее верхней. Глоточные зубы 2.5—5.2, 2.4—5.2. или 3.5—5.3.
         21 (22). Спинной плавник начинается над брюшными. Чешуя налегает друг на друга. Боковая линия полная. D III 7—9, А III 7—12. 4. Leuciscus Cuv.
         22 (21). Спинной плавник начинается несколько позади вертикали заднего конца основания брюшных. Чешуя, всегда мелкая, в передней части тела обыкновенно не налегает друг на друга. Боковая линия иногда неполная. Маленькие рыбки. 5. Phoxinus Agass.
         23 (20). Нижняя челюсть заметно длиннее верхней. Голова длинная, плоская. Глоточные зубы обыкновенно 2.4—4.2. D III 6—7, А III 8—9, l.l. 91 (13—17)/(7—10) 102. 8. Pseudaspius Dyb.
         24 (19). Задний конец нижней челюсти заходит за вертикаль заднего края глаза. Задний конец предглазничной заметно заходит за передний край глаза. Верхняя челюсть с заметной вырезкой, куда входит бугорок нижней. Нижняя челюсть длиннее верхней. Голова длинная, плоская. Глоточные зубы 3.5—5.3. D III 8, А III 10—11, l.l. 83—90. 9. Aspiolucius Berg
         25 (18). Брюхо за брюшными плавниками сжато с боков, образуя покрытый чешуей киль. Жаберные перепонки прикреплены на вертикали заднего края глаза. Задний конец нижней челюсти хватает кзади не далее вертикали заднего края глаза. Глоточные зубы 3.5—5.3 или 2.5—5.3. D III 8—10, А III 10—14, l.l. 65—105. 10. Aspius Agass.
         26 (17). Глоточные зубы резко зазубрены.
         27 (28). Боковая линия неполная. Брюхо за брюшными плавниками сжатое, имеется покрытый чешуей киль. Зубы иногда бывают однорядные. Чешуя легко спадающая. 11. Leucaspius Н. et Kn.
         28 (27). Боковая линия полная. Чешуя плотно сидящая.
         29 (30). Брюхо за брюшными плавниками сжатое, имеется покрытый чешуей киль. На жевательной поверхности зубов нет продольной бороздки. 6. Scardinius Bon.
         30 (29). Брюхо не сжатое, киля (покрытого чешуей) нет. На жевательной поверхности зубов есть продольная бороздка. 7. Ctenopharyngodon Steind.
         31 (10). Усики есть, одна пара. Глоточные зубы однорядные, 5—5 или 4—4. Чешуя мелкая, около 100 в боковой линии, D III (7) 8 (9), A III (6) 7 (8). 13. Tinca Cuv.
         32 (9). Глоточные зубы трехрядные.
         33 (34). Задний конец нижней челюсти доходит до вертикали заднего края глаза. Жаберные перепонки прикреплены под серединой глаза. Верхнечелюстная с выемкой, в которую входит очень сильный бугорок на нижней челюсти. Усиков нет. 12. Opsariichthys Bleeker
         34 (33). Задний конец нижней челюсти не доходит до вертикали заднего края глаза. Жаберные перепонки прикреплены под задним краем предкрышки. Верхнечелюстная без выемки. Очень маленькие усики (1 или 2 пары). 14. Squaliobarbus Günth.
         35 (8). Рот нижний, поперечный, с хрящевой обкладкой, без усиков, анальный плавник умеренной длины, с 8—12 ветв. лучами, спинной короткий, с 7—8 ветв. лучами, кончается до начала А, зазубренного луча ни в D, ни в А никогда не бывает. Расщепа нет (Chondrostomini).
         36 (37). Глоточные зубы однорядные. В спинном плавнике нет костяной колючки. Киля на брюхе нет. 15. Chondrostoma Agass.
         37 (36). Глоточные зубы трехрядные. В спинном плавнике гладкая костяная колючка.
         38 (39). Киля на брюхе нет. 16. Xenocypris Günther
         39 (38). За брюшными плавниками непокрытый чешуей киль. 17. Plagiognathops Berg
         40 (7). В анальном плавнике 5—6 ветвистых лучей, как исключение 7. Обыкновенно есть усики.
         41 (58). Глоточные зубы двурядные или однорядные. Маленькие рыбки. (Gobiini).
         42 (57). Рот нижний или конечный, но не верхний. Усики обыкновенно есть.
         43 (54). Нижняя челюсть никогда не бывает приострена и не покрыта ни хрящом, ни роговым покровом.
         44 (53). Усиков, если они есть, не более одной пары.
         45 (50). Анальное отверстие приблизительно посреди между основаниями брюшных и анального плавников, но ближе к анальному. Губы тонкие. Глоточные зубы двурядные. Предглазничная касается орбиты. Подглазничные узкие, длинные. Брюшные плавники начинаются под началом спинного. Межчелюстная доходит до заднего конца верхнечелюстной.
         46 (49). Последний неветвистый луч спинного плавника не утолщен.
         47 (48). Губы не мясистые. Усики есть. 19. Gobio Cuv.
         48 (47). Губы мясистые. Усиков нет. 21. Chilogobio Berg
         49 (46). Последний неветвистый луч спинного плавника утолщен и представляет колючку, вверху гибкую. Усики есть. 20. Paraleucogobio Berg
         50 (45). Анальное отверстие ближе к основанию брюшных плавников. Губы мясистые. 1-я и 2-я подглазничные широкие. Брюшные плавники начинаются позади вертикали начала спинного.
         51 (52). Межчелюстная доходит до заднего конца верхнечелюстной. 1-я подглазничная по ширине равна предглазничной. Предглазничная не доходит до глаза. Глоточные зубы однорядные или двурядные (у амурских видов однорядные). Антедорсальное расстояние больше постдорсального. Усики есть. 23. Pseudogobio Bleeker
         52 (51). Межчелюстная не доходит до заднего конца верхнечелюстной. 1-я подглазничная несколько уже, чем предглазничная. Предглазничная доходит до глаза. Глоточные зубы однорядные. Спинной плавник сильно выдвинут вперед, и антедорсальное расстояние меньше постдорсального. Усики есть. 25. Saurogobio Bleeker
         53 (44). Усиков 4 пары, из них 3 пары на нижней стороне головы. 26. Gobiobotia Kreyenberg
         54 (43). Нижняя челюсть заострена и часто покрыта роговым покровом. Рот нижний, поперечный. Предглазничная касается орбиты. Подглазничные узкие.
         55 (56). Нижняя челюсть с прямой, поперечной хрящевой обкладкой. Тело удлиненное. Губы тонкие, в углах рта не развиты. Усики тонкие, нитевидные. Глоточные зубы всегда двурядные. 24. Ladislavia Dyb.
         56 (55). Нижняя челюсть с желобовидной хрящевой обкладкой. Тело овальное. Губы толстые, в углах рта развиты. Усики плосковатые, почти незаметные, иногда отсутствуют. Глоточные зубы однорядные или двурядные. 22. Sarcochilichthys Bleek.
         57 (42). Рот верхний, поперечный, очень маленький. Зубы однорядные. Усиков нет. Боковая линия совершенно прямая, идет посреди тела. 18. Pseudorasbora Bleek.
         58 (41). Глоточные зубы трехрядные (Barbini).
         59 (62). Нижняя челюсть не приострена и не обложена хрящом. Кишечный канал короткий.
         60 (61). Усиков одна пара. В спинном плавнике большая, острая, гладкая колючка. 30. Hemibarbus Bleek.
         61 (60). Усиков две пары. В спинном плавнике такой колючки нет, но последний неветвистый луч его часто окостеневает и бывает снабжен сзади зубчиками. 29. Barbus Cuv.
         62 (59). Нижняя челюсть приострена и обложена хрящом. Кишечный канал длинный.
         63 (64). На нижней челюсти нет присасывательного диска. 28. Varicorhinus Rüpp.
         64 (63). На нижней челюсти есть присасывательный диск.
         65 (66). Нижняя губа развита лишь в углах рта. Диск спереди приращен (не свободен). Анальное отверстие чуть впереди анального плавника. Усиков 2. 27. Discognathichthys Bleek.
         66 (65). Нижняя губа хорошо развита, сплошная, сзади свободная. Диск спереди не прикреплен, свободный. Анальное отверстие заметно впереди анального плавника. Усиков 4. Garra Ham.-Buch.
         67 (6). Анальное отверстие и основание анального плавника окаймлены рядом увеличенных чешуи («расщеп»). Анальный плавник короткий, с 5—6 ветвистыми лучами. Чешуя мелкая или тело почти - голое (Schizothoracini).
         68 (71). Глоточные зубы двурядные. Усиков нет или только одна пара.
         69 (70). Усиков нет. 33. Schizopygopsis Steind.
         70 (69). Усики есть, одна пара. 32. Diptychus Steind.
         71 (68). Глоточные зубы трехрядные. Две пары усиков. 31. Schizothorax Heck.
         72 (5). Начало анального плавника впереди вертикали конца спинного А III 8—14. Глоточные зубы однорядные (Rhodeini).
         73 (74). Боковая линия неполная. Глоточные зубы не зазубрены. Рот без усиков. D III 9—10. Ни в D, ни в А не бывает колючки. 50. Rhodeus Agass.
         74 (73). Боковая линия полная. Иногда бывают усики.
         75 (76). Глоточные зубы не зазубрены. Усики иногда бывают. D III 8—15. В D и А иногда бывает колючка. Achilognathus Bleek.
         76 (75). Глоточные зубы зазубрены. Иногда бывает одна пара очень маленьких усиков. D III 11—18. Как в D, так и в А есть колючка. 51. Acanthorhodeus Bleek.
         77 (4). Впереди анального отверстия имеется, хотя бы на небольшом протяжении, киль, не покрытый чешуей (иногда такой же киль и впереди брюшных плавников). Если же киля нет, то в анальном плавнике 19—22 ветвистых лучей и зубы трехрядные. Анальный плавник удлиненный, как правило, с не менее чем 10 ветвистыми лучами. Усиков нет (Abramidini).
         78 (107). Боковая линия тянется пологой дугой, не делая резких изгибов или же делая лишь один — на хвостовом стебельке.
         79 (96). Глоточные зубы однорядные или двурядные. Колючки в спинном плавнике нет, реже она есть.
         80 (85). Глоточные зубы однорядные.
         81 (84). Колючки в спинном плавнике нет.
         82 (8В). Киля за спинным плавником нет. Начало анального плавника впереди вертикали конца спинного. 40. Abramis Cuv.
         83 (82). За спинным плавником киль (покрытый чешуей). Начало анального плавника позади вертикали конца спинного. Рот нижний. 41. Vimba Fitz.
         84 (81). Спинной плавник с гладкой, на конце острой и не гибкой колючкой. Рот нижний. Нижняя челюсть приострена. 42. Capoetobrama Berg
         85 (80). Глоточные зубы двурядные.
         86 (93). Непокрытый чешуею киль начинается сейчас же за основанием брюшных плавников.
         87 (88). Впереди спинного плавника (у взрослых) есть бороздка, не покрытая чешуей. Чешуя толстая, плотно сидящая, с центральным ядром (nucleus), не блестящая. Глоточные зубы не зазубрены. Тело высокое, сильно сжатое с боков. 39. Blicca Heck.
         88 (87). Впереди спинного плавника нет бороздки, не покрытой чешуей. Чешуя тонкая, блестящая, легко опадающая, nucleus у чешуй ближе к основанию чешуи.
         89 (92). Последний неветвистый луч спинного плавника не утолщен.
         90 (91). Жаберные тычинки длинные, густо сидящие. Глоточные зубы обыкновенно зазубренные. 36. Alburnus Heck.
         91 (90). Жаберные тычинки редкие, короткие. Глоточные зубы незазубренные. 38. Alburnoides Jeitt.
         92 (89). Последний неветвистый луч спинного плавника сильно утолщен. Жаберные тычинки редкие, короткие. Глоточные зубы незазубренные. 37. Acanthalburnus Berg
         93 (86). Непокрытый чешуею киль только впереди анального отверстия и далеко не доходит до основания брюшных плавников.
         94 (95). Жаберные тычинки (у взрослых) на верхней половине жаберной дуги удлиненные, на нижней — бугорковидные. А III 8. Брюшина черная. 34. Leucalburnus Berg
         95 (94). Жаберные тычинки и на верхней и на нижней части дуги одинаковой формы. В А более 8 ветвистых лучей. Брюшина бурая или светлая. Жаберных тычинок 19—24. А III 9—17. 35. Chalcalburnus Berg
         96 (79). Глоточные зубы трехрядные. В спинном плавнике есть гладкая костяная колючка.
         97 (106) Боковая линия мало изогнута и на хвостовом стебельке не делает резкого изгиба кверху. Чешуя плотно сидящая.
         98 (103). Рот нижний или конечный, но не верхний.
         99 (102). Киль за брюшными плавниками есть. Плавательный пузырь трехраздельный.
         100 (101). Киль впереди V есть. 44. Parabramis Bleeker
         101 (100). Киля впереди V нет. 43. Megalobrama Dyb.
         102 (99). Киля на брюхе нет. Плавательный пузырь двураздельный. 45. Chanodichthys Bleeker
         103 (98). Рот обращен кверху. Плавательный пузырь трехраздельный.
         104 (105). Киль впереди V есть. 47. Culter Bas.
         105 (104). Киля впереди V нет. 46. Erythroculter Berg
         106 (97). Боковая линия круто спускается вниз и от основания брюшных плавников идет близко к брюху, на хвостовом стебельке делая резкий изгиб кверху. Чешуя легко спадающая. 48. Hemiculter Bleek.
         107 (80). Боковая линия делает за грудным плавником резкий изгиб книзу, а затем на боках тела образует еще несколько изгибов. Глоточные зубы двурядные. Киль на всем брюхе от горла. Спинной плавник далеко назади, над анальным. Верхняя часть черепа частью покрыта чешуей. 49. Pelecus Agass.
         108 (3). В анальном (а также спинном) плавнике обычно есть зазубренный костяной луч. Спинной плавник длинный, в нем не менее 14 ветвистых лучей. В анальном плавнике 5—8 ветвистых лучей; начало его впереди вертикали конца спинного.
         109 (110). Глоточные зубы однорядные. Усиков нет. 52. Carassius Nilss.
         110 (109). Глоточные зубы трехрядные. Усиков две пары. 53. Cyprinus L.
         111 (2). Верхнечелюстная у взрослых частью срощена с межчелюстной, вследствие чего верхняя челюсть не выдвижная. Глоточные зубы трехрядные. Спинной плавник без колючки, с 10—12 ветвистыми лучами. Анальный — без колючки, с 10—13 ветвистыми лучами. Киля на брюхе нет. 54. Elopichthys Bleek.
         112 (1). Жаберные перепонки не прикреплены к межжаберному промежутку (isthmus). Жаберные тычинки более или менее срастаются между собой. Наджаберный орган есть. Глаза расположены очень низко, ниже оси тела. (Hypophthalmichthyini).
         Глоточные кости с большими отверстиями. Глоточные зубы однорядные, 4—4, сильно сжатые. Спинной плавник без колючки, с 7—9 ветвистыми лучами. Анальный — без колючки, с 11—15 ветвистыми лучами. На брюхе позади брюшных плавников киль, не покрытый чешуей. 55. Hypophthalmichthys Bleeker

         ИСКУССТВЕННАЯ ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ. CYPRINIDAE, ВОДЯЩИХСЯ В СРЕДНЕЙ И ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЕ, НА КАВКАЗЕ И В СИБИРИ (КРОМЕ БАССЕЙНА АМУРА)
         1 (4). Спинной плавник длинный, с не менее чем 14 ветвистыми лучами. Как в спинном, так обычно и в подхвостовом (анальном) плавнике есть зазубренный луч.
         2 (3). 4 усика. Глоточные зубы трехрядные. 53. Cyprinus L.
         3 (2). Усиков нет. Глоточные зубы однорядные. 52. Carassius Nilss.
         4 (1). В спинном плавнике менее 14 ветвистых лучей. В анальном плавнике никогда не бывает зазубренного луча.
         5 (12). Усики есть.
         6 (7). Рот нижний, поперечный, нижняя челюсть приострена и обыкновенно покрыта роговым чехлом. 1—2 пары усиков. Глоточные зубы трехрядные. Кавказ. 28. Varicorhinus Rüpp.
         7 (6). Рот никогда не имеет формы поперечной, приостренной щели.
         8 (9). Усиков две пары. Глоточные зубы трехрядные. 29. Barbus Cuv.
         9 (8). Усиков одна пара. Глоточные зубы однорядные или двурядные.
         10 (11). Рот нижний. Чешуя крупная, не более 50 в боковой линии. Глоточные зубы двурядные. 19. Gobio Cuv.
         11 (10). Рот конечный. Чешуя очень мелкая, более 80 в боковой линии. Глоточные зубы однорядные. 13. Tinca Cuv.
         12 (5). Усиков нет.
         13 (14). Боковая линия идет зигзагообразно; на брюхе, начиная от горла, идет кожистый, не покрытый чешуей киль. 49. Pelecus Agass.
         14 (13). Боковая линия не зигзагообразна; киль, если и есть, то начинается за брюшными плавниками.
         15 (18). Рот нижний, в виде поперечной щели. Нижняя челюсть приострена и обложена хрящом.
         16 (17). Губы очень тонкие. Чешуя средней величины, не более 66 в боковой линии. 15. Chondrostoma Agass.
         17 (16). Губы толстые, нижняя лопастная. Чешуя мелкая, более 80 в боковой линии. Сев.-вост. Сибирь. (Хотя этот род принадлежит к другому (правда, очень близкому) семейству, мы, тем не менее, включили его в эту таблицу для удобства определения.) Catostomus Le Sueur
         18 (15). Рот конечный, косой или, если нижний, то полулунной формы; никогда он не имеет формы нижней поперечной щели, обложенной хрящом.
         19 (34). На брюхе впереди анального отверстия киль, не покрытый чешуей.
         20 (21). На спине за спинным плавником имеется киль, покрытый чешуей. Глоточные зубы однорядные. 41. Vimba Fitz.
         21 (20). На спине за спинным плавником такого киля нет.
         22 (23). Глоточные зубы однорядные. А III 23—43. 40. Abramis Cuv.
         23 (22). Глоточные зубы двурядные.
         24 (31). Не покрытый чешуей киль начинется сейчас же за основанием брюшных плавников.
         25 (26). На спине за затылком у взрослых бороздка, не покрытая чешуей. Чешуя толстая, плотно сидящая. А III 19—24. 39. Blicca Heck.
         26 (25). На спине впереди спинного плавника бороздки, непокрытой чешуей, нет. Чешуя тонкая, легко опадающая.
         27 (30). Последний неветвистый луч спинного плавника не утолщен.
         28 (29). Жаберные тычинки длинные, густо сидящие. Глоточные зубы обыкновенно зазубренные. 36. Alburnus Heck.
         29 (28). Жаберные тычинки короткие, редкие. Глоточные зубы незазубренные. 38. Alburnoides Jeitt.
         30 (27). Последний неветвистый луч спинного плавника сильно утолщен. Жаберные тычинки редкие, короткие. Глоточные зубы незазубренные. 37. Acanthalburnus Berg
         31 (24). Непокрытый чешуей киль только впереди анального отверстия и далеко не доходит до основания брюшных плавников.
         32 (33). Жаберные тычинки (у взрослых) на верхней половине жаберной дуги удлиненные, на нижней бугорковидные. A III 8. Брюшина черная. 34. Leucalburnus Berg
         33 (32). Жаберные тычинки и на верхней и на нижней части дуги одинаковой формы. А III 9—17. 35. Chalcalburnus Berg
         34 (19). На брюхе за брюшными плавниками киля, не покрытого чешуей, нет.
         35 (40). Боковая линия неполная. Маленькие рыбки.
         36 (37). Чешуя очень мелкая; в значительной части не налегающая друг на друга. В анальном плавнике не более 8 ветвистых лучей. 5. Phoxinus Agass.
         37 (36). Чешуя средней величины (менее 50 поперечных рядов), налегающая друг на друга.
         38 (39). Рот конечный, нижняя челюсть с бугорком, входящим в выемку верхней. Тело удлиненное. А III 10—13. 11. Leucaspius Н. et Kn.
         39 (38). Рот полунижний. Тело высокое, как у карася. А III 8—10. 50. Rhodeus Agass.
         40 (35). Боковая линия полная.
         41 (42). Жаберные перепонки прикреплены под глазом. Нижняя челюсть с бугорком, входящим в выемку верхней. Рот конечный, очень большой. 10. Aspius Agass.
         42 (41). Жаберные, перепонки прикреплены позади вертикали заднего края глаза. На верхней челюсти нет выемки, куда бы входил бугорок нижней. Рот нижний или полунижний, если же конечный, то небольшой.
         43 (46). Спинной плавник начинается несколько позади вертикали заднего края основания брюшных. Глоточные зубы двурядные.
         44 (45). Чешуя крупная, около 40 в боковой линии. 6. Scardinius Bon.
         45 (44). Чешуя мелкая, боковая линия часто неполная. 5. Phoxinus Agass.
         46 (43). Спинной плавник начинается над брюшными.
         47 (50). Глоточные зубы однорядные.
         48 (49). Чешуя сравнительно крупная, 33—67 в боковой линии. Жаберные тычинки редкие (6—17). 1. Rutilus Raf.
         49 (48). Чешуя мелкая (90—110). Жаберные тычинки многочисленные. 3. Oreoleuciscus Warp.
         50 (47). Глоточные зубы двурядные. 4. Leuciscus Cuv.

         ИСКУССТВЕННАЯ ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ. CYPRINIDAE, ВОДЯЩИХСЯ В СРЕДНЕЙ АЗИИ
         1 (4). Спинной плавник длинный, с не менее чем 14 ветвистыми лучами. Как в спинном, так обычно и в подхвостовом (анальном) плавнике есть зазубренный луч.
         2 (3). 4 усика. Глоточные зубы трехрядные. 53. Cyprinus L.
         3 (2). Усиков нет. Глоточные зубы однорядные. 52. Carassius Nilss.
         4 (1). В спинном плавнике менее 14 ветвистых лучей. В анальном плавнике никогда не бывает зазубренного луча.
         5 (20). Усики есть.
         6 (9). На нижней челюсти есть кожистый присасывательный диск.
         7 (8). Усиков 2 пары. Garra Н.-В.
         8 (7). Усиков 1 пара. 27. Discognathichthys Bleek.
         9 (6). На нижней челюсти нет кожистого присасывательного диска.
         10 (13). Анальное отверстие и анальный плавник окаймлены рядом увеличенных чешуй («расщеп» есть).
         11 (12). Усиков 2 пары. 31. Schizothorax Heck.
         12 (10). Усиков 1 пара. 32. Diptychus Steind.
         13 (10). Анальное отверстие и анальный плавник не окаймлены увеличенными чешуйками («расщепа» нет).
         14 (17). Усиков две пары. Глоточные зубы трехрядные.
         15 (16). Нижняя челюсть поперечная, приостренная, покрытая хрящевым (а часто, кроме того, и роговым) покровом. 28. Varicorhinus Rüpp.
         16 (15). Нижняя челюсть полулунная, не бывает приострена и не покрыта хрящевым покровом. 29. Barbus Cuv.
         17 (14). Усиков одна пара.
         18 (19). Чешуя средней величины, менее 50 в боковой линии. Глоточные зубы двурядные. 19. Gobio Cuv.
         19 (18)., Чешуя очень мелкая. Глоточные зубы однорядные. Все плавники закруглены. Рот конечный. 13. Tinca Cuv.
         20 (5). Усиков нет.
         21 (22). Тело голое, только вдоль боковой линии 1 ряд чешуй и несколько чешуй над грудными плавниками. Глоточные зубы двурядные. 33. Schizopygopsis Steind.
         22 (21). Тело сплошь покрыто чешуей.
         23 (24). Последний неветвистный луч спинного плавника превращен в гладкую, твердую и очень острую колючку. 42. Capoetobrama Berg
         24 (23). Такой колючки в спинном плавнике нет.
         25 (26). Боковая линия идет зигзагообразно на брюхе, начиная от горла, идет кожистый, непокрытый чешуей киль. 49. Pelecus Agass.
         26 (25). Боковая линия не зигзагообразна; киль, если и есть, то начинается за брюшными плавниками.
         27 (28). В анальном плавнике более 20 ветвистых лучей. 40. Abramis Cuv.
         28 (27). В анальном плавнике менее 20 ветвистых лучей.
         29 (34). Впереди анального отверстия есть киль, не покрытый чешуей. Глоточные зубы двурядные.
         30 (31). Непокрытый чешуей киль на брюхе доходит до основания брюшных плавников. 38. Alburnoides Jeitt.
         31 (30). Такой киль на брюхе не доходит до основания брюшных плавников.
         32 (33). А III 13—17, жаберных тычинок 19—24. 35. Chalcalburnus Berg
         33 (32). А III 10—11, жаберных тычинок 11—13. Alburnoides oblongus
         34 (29). Впереди анального отверстия нет киля, не покрытого чешуей.
         35 (40). В боковой линии более 70 чешуй.
         36 (37). Жаберные перепонки прикреплены под задним краем глаза. 10. Aspius Agass.
         37 (36). Жаберные перепонки прикреплены позади вертикали заднего края глаза.
         38 (39). В анальном плавнике не менее 10 ветвистых лучей. 9. Aspiolucius Berg
         39 (38). В анальном плавнике не более 8 ветвистых лучей. Маленькие рыбки, с очень мелкой, иногда почти незаметной чешуей. 5. Phoxinus Agass.
         40 (35). В боковой линии менее 60 чешуй.
         41 (42). Спинной плавник позади основания брюшных. Глоточные зубы 3.5—5.3, резко зазубренные. 6. Scardinius Bon.
         42 (41). Спинной плавник над основанием брюшных. Глоточные зубы не зазубрены.
         43 (44). В спинном плавнике обычно не менее 9 ветвистых лучей. Глоточные зубы однорядные. 1. Rutilus Raf.
         44 (43). В спинном плавнике обычно не более 8 ветвистых лучей. Глоточные зубы двурядные. 4. Leuciscus Cuv.

         ИСКУССТВЕННАЯ ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ. CYPRINIDAE, ВОДЯЩИХСЯ В БАССЕЙНЕ АМУРА
         1 (54). Усиков, если они есть, не более 2 пар.
         2 (5). Как в спинном, так обычно и в анальном плавнике имеется по зазубренному костяному лучу.
         3 (4). Усиков 4. Глоточные зубы трехрядные. 53. Cyprinus L.
         4 (3). Усиков нет. Глоточные зубы однорядные. 52. Carassius Nilss.
         5 (2). Ни в спинном, ни в анальном плавниках не бывает зазубренного костяного луча.
         6 (9). В спинном и анальном плавниках есть гладкая (незазубренная) костяная колючка. Глоточные зубы однорядные.
         7 (8). D III 16—18, А III 12—14, глоточные зубы зазубрены. 51. Acanthorhodeus Bleek.
         8 (7). D III 12—13, A III 10, глоточные зубы не зазубрены. Achilognathus Bleek.
         9 (6). В анальном плавнике не бывает гладкой костяной колючки.
         10 (11). Жаберные перепонки не прикреплены к межжаберному промежутку (свободны от него). Жаберные тычинки срощены между собой. Глаза сидят очень низко, ниже оси тела. 55. Hypophthalmichthys Bleek.
         11 (10). Жаберные перепонки прикреплены к межжаберному промежутку (срощены с ним). Жаберные тычинки свободные, никогда не срастаются между собой. Глаза сидят не ниже оси тела.
         12 (23). Впереди анального отверстия имеется киль, не покрытый чешуей. В спинном плавнике всегда есть острая костяная колючка. Глоточные зубы трехрядные.
         13 (14). Боковая линия лежит близко к брюху и на хвостовом стебельке делает резкий изгиб кверху, l.l. 40—57, A III 10—17. 48. Hemiculter Bleek.
         14 (13). Боковая линия мало изогнута и на хвостовом стебельке не делает резкого изгиба кверху.
         15 (22). В анальном плавнике более 15 ветвистых лучей.
         16 (19). Чешуя сравнительно крупная, 45—60 в боковой линии; в анальном плавнике 29—33 ветвистых лучей.
         17 (18). Есть киль впереди V. 44. Parabramis Bleek.
         18 (17). Нет киля впереди V. 43. Megalobrama Dyb.
         19 (16). Чешуя сравнительно мелкая, 65—95 в боковой линии, в анальном плавнике 19—29 ветвистых лучей.
         20 (21). Есть киль впереди V. 47. Culter Bas.
         21 (26). Нет киля впереди V. 46. Erythroculter Berg
         22 (15). В анальном плавнике менее 15 ветвистых лучей. l.l. 76—84. 17. Plagiognathops Berg
         23 (12). Впереди анального отверстия нет киля (не покрытого чешуей).
         24 (29). Усики есть, иногда очень маленькие.
         25 (26). В спинном плавнике гладкая, очень сильная колючка, наверху острая. Усиков одна пара. Глоточные зубы трехрядные. 30. Hemibarbus Bleek.
         26 (25). В спинном плавнике или совсем нет колючки, или, если есть — слабая, на верху гибкая (не острая).
         27 (28). В анальном плавнике не менее 7 ветвистых лучей. Рот конечный. Глоточные зубы трехрядные. Довольно большие рыбы. 14. Squaliobarbus Günth.
         28 (27). В анальном плавнике обыкновенно не более 6 ветвистых лучей. Рот нижний, реже конечный. Глоточные зубы двурядные или однорядные. Небольшие рыбы. Роды Gobio, Paraleucogobio, Pseudogobio, Saurogobio, Ladislavia, Sarcochilichthys, определитель см. выше.
         29 (24). Усиков нет.
         30 (33). В спинном плавнике есть острая костяная колючка. Глоточные зубы трехрядные.
         31 (32). Анальный плавник короткий, с 9 ветвистыми лучами. 16. Xenocypris Günth.
         32 (31). Анальный плавник длинный, с 19—22 ветвистыми лучами. 45. Chanodichthys Bleeker
         33 (30). В спинном плавнике нет острой костяной колючки.
         34 (35). Боковая линия неполная, продолжается не более чем на 9 первых чешуй. Чешуй в продольной линии 34—40. Глоточные зубы однорядные. D III 8—10, А III 8—10. 50. Rhodeus Agass.
         35 (34). Боковая линия полная; если же неполная, то чешуя очень мелкая (более 70 в продольной линии, род Phoxinus).
         36 (37). Нижняя челюсть на вершине с сильным бугром, входящим в углубление, помещающееся на нижней стороне сросшихся межчелюстных костей. Рыло удлиненное, заостренное. Тело удлиненное. Боковая линия мелкая (около 100) D III 10—12, А III 10—13. Зубы трехрядные. 54. Elopichthys Bleek.
         37 (36). Ямки на сросшиеся межчелюстных костях, куда входил бы бугорок нижней, нет.
         38 (39). По обе стороны вершины нижней челюсти находится по выемке, которой соответствует выступ верхней. Верхняя челюсть с выемкой (но не ямкой), в которую входит сильный бугорок нижней. Чешуя средней величины (44—50). D III 7, А III 9—10. Зубы трехрядные. 12. Opsariichthys Bleek.
         39 (38). Таких выемок на нижней челюсти нет. Зубы однорядные или двурядные.
         40 (43). Нижняя челюсть выдается впереди верхней.
         41 (42). Боковая линия совершенно прямая, 35—38, идет посреди тела. Зубы однорядные. Мелкие рыбки. 18. Pseudorasbora Bleek.
         42 (41). Боковая линия 91—102, спереди слегка изогнута книзу. Глоточные зубы двурядные. Большие рыбы. 8. Pseudaspius Dyb.
         43 (40). Нижняя челюсть не выдается впереди верхней.
         44 (45). Рот нижний, нижняя челюсть имеет желобообразную форму и покрыта приостренным роговым покровом. Маленькие рыбы. 22. Sarcochilichthys Bleek.
         45 (44). Нижняя челюсть никогда не имеет желобообразной формы, и рогового покрова на ней никогда не бывает. Глоточные зубы обычно двурядные.
         46 (47). Боковая линия неясно намечена, обыкновенно неполная или прерывистая. Чешуя мелкая, не менее 70 в боковой линии. Спинной плавник начинается немного позади основания брюшных. Маленькие рыбки. 5. Phoxinus Agass.
         47 (46). Боковая линия ясно намечена. Спинной плавник начинается над брюшными.
         48 (53). В анальном плавнике не менее 8 ветвистых лучей.
         49 (50). В боковой линии более 48 чешуй. Глоточные зубы незазубренные. 4. Leuciscus Cuv.
         50 (49). В боковой линии менее 48 чешуй.
         51 (52). Глоточные зубы зазубренные. 7. Ctenopharyngodon Steind.
         52 (51). Глоточные зубы незазубренные, жевательные, очень сильные. 2. Mylopharyngodon Peters
         53 (48). В анальном плавнике не более 7 ветвистых лучей. 21. Chilogobio Berg
         54 (1). Усиков 4 пары, из них 3 пары на нижней стороне головы. 26. Gobiobotia Kreyenberg