(Acipenseridae Bonaparte, 1831) Семейство Аципенсериды, Осетровые, Family Acipenseridae Bonaparte, 1831 (Sturgeons) 4 рода 27 видов
Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся. Н.А.Мягков 1994 г.
Семейство Осетровые (Acipenseridae)
Рострум сильно вытянут, перед ртом четыре усика. Тело покрыто рядами костных жучек. Пресноводные и проходные рыбы Северного полушария. Ценнейшие объекты промысла. В нашей стране сосредоточено более 95% мировых запасов. В результате зарегулирования многих рек, загрязнения воды и нерестилищ численность многих видов резко сократилась, что требует обширных охранных мероприятий. В наших водах обитают представители трех родов и ряда видов и форм.
Редкие и исчезающие животные. Рыбы Под редакцией академика В.Е.Соколова 1994 г.
Под воздействием антропогенных факторов в наибольшей степени сократились ареалы ценных проходных рыб, в первую очередь осетровых и лососевых.
Анализ большого археологического материала и многочисленных письменных источников показывает, что ареалы отдельных видов осетровых оставались более или менее стабильными примерно до XVII—XVIII вв. и охватывали даже самые верхние участки бассейнов наших крупных южных рек — Днепра, Дона, Волги, Урала и др. Так, на Волге проходные осетровые (белуга, русский осетр, севрюга) поднимались в самые верхние ее участки, заходили во многие притоки — Каму, Вятку, Ветлугу, Клязьму, Оку и даже Москва-реку. Численность их в реках была весьма высокой, что позволяло добывать этих рыб в значительных количествах. В раскопках древних поселений и городищ на Волге, датируемых VI—XIV вв., на долю остатков осетровых приходится до 65—70% рыбьих костей. Характерно, что в уловах преобладали очень крупные экземпляры: у белуги примерно пятую часть составляли особи длиною 4—6 м. В XX столетии случаи поимки таких гигантов исчислялись единицами. В XVII столетии среднегодовой улов осетровых на Каспии доходил до 500 тыс.ц, в то время как в XX в., несмотря на многократно усиливающуюся интенсивность промысла, он редко когда превышал 100—150 тыс. ц. Резкое снижение численности этих рыб и сокращение их ареалов произошло на рубеже XIX и XX столетий и впоследствии все более усугублялось.
Одним из самых широких ареалов характеризовался в прошлом атлантический осетр Acipenser sturio. Этот крупный проходной осетр еще в начале века заходил на нерест во многие реки Европы — Неву, Западную Двину, Неман, Вислу, Одер, Эльбу, Рейн, Сену, Темзу, Трент, Луару, Жиронду, Дуэро, Гвадалквивир, Рону, По, Дунай и др. На севере он встречался до Исландии и
Белого моря, на юге — до Средиземного и Черного морей и берегов Северной Африки. В начале столетия этот осетр добывался во многих европейских странах — Германии, Англии, Франции, Испании, Италии и др. Ежегодный мировой улов его составлял от 150 до 200 т, или от 14 до 16 тыс. рыб. Сейчас этот вид почти повсеместно исчез. Отдельные его крайне немногочисленные популяции, насчитывающие всего по нескольку десятков или сотен особей, сохранились в бассейнах рек Жиронда (Франция), Гвадалквивир (Испания), По (Италия) и Риони (Грузия).
Декоративное рыбоводство. А.М.Кочетов 1991 г.
Семейство Осетровые (Acipenseridae)
Представители этого семейства — самые знаменитые рыбы мировой фауны главным образом из-за превосходного мяса и деликатесной черной икры. В состав семейства входит 4 рода: осетры (Acipenser, 17 видов), белуги (Huso, 2 вида), лжелопатоносы (Pseudoscaphirhynchus, 3 вида) и лопатоносы (Scaphirhynchus, 2 вида). Они характеризуются пятью рядами костных жучек на теле, небольшим нижним выдвижным ртом и четырьмя усиками, расположенными параллельно ротовой щели. Молодь всех без исключения видов хорошо живет в аквариумах, но уже через 2 года белуги и осетры (кроме стерляди) вырастают за их габариты. Таким образом, особый интерес представляют среднеазиатские лжелопатоносы, американские лопатоносы и стерлядь, которая образует эффектную альбиносную форму. Созревают эти рыбы в 5—6 лет (самцы на год быстрее самок). Нерест сезонный. Икру откладывают на каменисто-песчаных косах при температуре воды 15—25 °С. Обычно производители нерестятся один раз в два года. Плодовитость составляет 1,5—50 тыс. икринок. Инкубационный период длится 4—8 дней (при температуре воды 20—25 °С). Личинка переходит на активное питание мелким планктоном сразу после рассасывания желточного мешка. Взрослые рыбы с удовольствием потребляют любые корма животного происхождения. В неволе естественным путем не размножаются. Только гипофизарная обработка, искусственное осеменение и инкубация икры приводят к желаемым результатам. Условия содержания: dH 5—25°, рН 7,2—8,0, t 10—26 °С, интенсивная аэрация, фильтрация (обязательна биоочистка) и подмена воды, при необходимости соленость до 3 ‰, аквариум объемом не менее 400 л. В аквариумных условиях осетровые живут более 6 лет.
Семейство Осетровые (Acipenseridae)
Семейство представлено в фауне СССР 3 родами и 13 видами. Тело у рыб прогонистое, покрыто пятью рядами костных щитков-жучек, скелет хрящевой, рыло удлинено, хвост гетероцеркальный (вытянутая верхняя лопасть всегда покрыта ромбической чешуей), рот нижний с мясистыми губами и четырьмя усиками. Рыбы животноядные. В молодом возрасте отлично живут в аквариуме (основной лимитирующий фактор — объем домашнего водоема). Многие виды могут скрещиваться между собой.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Семейство Осетровые (Acipenseridae)
Осетровые — проходные, полупроходные
и пресноводные рыбы; населяют они воды
северного полушария — Европы,
Северной Азии и Северной Америки. Различают
4 рода: белуги, осетры, стерляди и
близкие виды, лопатоносы и лжелопатоносы.
Осетровые имеют удлиненное
веретенообразное тело, покрытое пятью рядами
костных жучек: одним спинным, двумя
боковыми и двумя брюшными. Между
рядами жучек рассеяны мелкие костные
зернышки и пластинки. Рыло удлиненное,
коническое или лопатовидное. Рот
расположен на нижней стороне головы, у
некоторых края его заходят на бока головы,
окаймлен мясистыми губами. На нижней
стороне рыла 4 усика в поперечном ряду.
Рот выдвижной, беззубый, но у мальков
имеются слабые зубы.
Передний луч грудного плавника
сильно утолщен и превращен в колючку.
Спинной плавник отодвинут кзади.
Плавательный пузырь обычно хорошо развит (у
некоторых осетровых рудиментарный,
например, у лжелопатоноса), соединен с
желудком или пищеводом.
Внутренний скелет хрящевой, хорда
сохраняется, позвонков нет.
Осетровые, кроме стерляди, долго
живущие рыбы. Половое созревание в разных
бассейнах и реках наступает неодинаково.
Нерестятся осетровые (кроме стерляди)
не ежегодно. После нереста
производители скатываются в море, растут и вновь
идут на икрометание, но уже более
крупные и с большим количеством икры.
Осетровых обычно относят к медленно
растущим и поздно созревающим рыбам,
однако по темпам весового роста
осетровые стоят в числе наиболее
быстрорастущих рыб. Если половая зрелость у них
наступает позже, чем у других рыб, то
большие размеры (за исключением
стерляди и лопатоносов) компенсируют
отставание в половозрелости. Половозрелость
у видов, достигающих крупных размеров
(севрюга, осетр, белуга), наступает у
самцов в возрасте от 5—13 до 8—18 лет, а у
самок — от 8—12 до 16—21 года. Наиболее
скороспелы осетровые, входящие в Дон
и Днепр, наиболее поздно созревают —
входящие в Волгу.
Икрометание весенне-летнее,
происходит в реках (осетровые в морской воде не
размножаются) при относительно быстром
течении; икра у осетровых клейкая,
крепко приклеивается к гальке и плитняку,
избираемым рыбами для нерестилищ.
Известны редкие случаи, когда севрюга
и стерлядь для икрометания выходят из
реки на пойму.
Выклевывающиеся из икры личинки
осетровых имеют желточный мешок и
проходят стадию желточного (эндогенного)
питания; принимать пищу личинки
начинают к концу рассасывания желточного
пузыря и затем переходят к внешнему
активному (экзогенному) питанию. Затем
личинки или скатываются прямо в предустьевые пространства (например, севрюга
на Кубани), или задерживаются в реке,
но, как правило, мальки-сеголетки
скатываются в море в то же лето.
В реке личинки осетровых питаются
вначале зоопланктоном (дафнии и др.),
затем мальки переходят на рачков — мизид, гаммарид, иногда и на хирономид.
Молодь белуги еще в реке переходит на
хищное питание.
В Волгоградском водохранилище (куда
производители осетровых проходят через
рыбоход-лифт в плотине Волгоградского
гидроузла) молодь задерживается на два-три года и даже до 6—8 лет, после чего
скатывается в Каспийское море.
Дальнейший нагул осетровых до
Половозрелости проходит в море; таким
образом, Каспий, Азовское море, Черное море
и другие моря являются как бы
огромными природными питомниками всех
возрастных групп осетровых. В море также
нагуливаются и производители между
повторными нерестами.
Осетровые сибирских рек и Амура
постоянно живут в реке, но к осени
спускаются вниз и выходят в губы (Обско-Тазовская губа, Амурский лиман), дельты,
предустьевые пространства рек; весной
поднимаются вверх по рекам на икрометание. Байкальский осетр во взрослом
состоянии живет в Байкале, на
икрометание уходит в реки (Селенга, Баргузин).
Проходные осетровые образуют озимые
и яровые расы. Озимыми называются те
осетровые, которые входят в реку на
икрометание в данном году, зимуют в реке
и нерестятся весной будущего года.
Яровые входят в реку обычно весной и
нерестятся весной и в начале лета того же года.
По количеству видов и по уловам
осетровых СССР занимает первое место в
мире. Основу промысла осетровых в СССР
составляют белуга, осетр, севрюга,
меньше шип и стерлядь.
Осетровые дают ценное мясо, черную
(зернистую и паюсную) икру,
высококачественный клей из плавательного
пузыря, идущий, в частности, на
осветление виноградных вин, и изготовляемую из
хорды вязигу, используемую для
начинки пирогов.
Ввиду большой ценности осетровые с
древних времен служили объектом
промысла. В Греции в эпоху Перикла (V в.
до н. э.) ни один званый обед не обходился
без осетровых рыб.
Клавдий Элиан, греко-римский
писатель II в. н. э., рассказывает об огромном
озере в земле каспиев, населяющих прикуринский округ Мидии. В этом озере, по
описанию автора, водятся большие рыбы,
называемые остроносыми, достигающие
8 локтей (3—4 м) длины. Их ловят и везут
на продажу. Из жира приготавливают
прекрасную мазь, из внутренностей
вываривают прозрачный и прочный клей.
По Геродоту известно, что скифские
племена (на юге Европейской части СССР)
еще 2500 лет назад добывали осетровых.
Об осетровых в Каспийском море и их
добыче упоминают арабский писатель
Ибн-Факих в «Книге о странах»,
европейские путешественники средневековья, в
частности Марко Поло; позднее, в XVII
в., об этом упоминает Олеарий.
Русские в XV—XVI вв. добывали
осетровых на Волге и ее притоках. После
завоевания Астрахани в XV в. промысел
в значительной мере передвинулся в
низовья Волги, в XIX в.— в море.
Развитие осетрового промысла в
Азербайджане началось после присоединения
его к России в 1813 г.
В Азовском море развитие промысла
осетровых началось во второй половине
XVIII в., после утверждения за русскими
устьев Дона, но морской промысел начался позднее. По величине уловов осетровых
в СССР Азовское море занимало второе
место.
Помимо СССР, осетровых добывают в
Иране (Южный Каспий), Румынии
(Дунай), США, немного в Западной Европе
(Франции, Испании, северной части
Адриатического моря), Болгарии, Турции.
В США больше всего осетровых
добывают по побережью Тихого океана, меньше
по побережью Атлантического океана,
еще меньше в р. Миссисипи (где
добывают лопатоноса), совсем мало в Великих
озерах (озерный осетр).
Хозяйственная деятельность человека
(развитие промышленности и загрязнение
рек, строительство гидроузлов и т. д.)
нарушает условия естественного
размножения осетровых в реках. Это привело
к почти полному, за редким исключением,
исчезновению атлантического осетра в
Западной Европе. Поэтому в Советском
Союзе большое внимание уделяется охране
и регулированию промысла осетровых, их
искусственному разведению.
В низовьях Волги, Куры, Дона
построены и действуют осетровые рыбоводные
заводы, которые ежегодно выпускают
в водоемы десятки миллионов
жизнестойкой молоди белуги, осетра, севрюги.
Обитатели бездны. Уильям Кроми 1971 г.
Некоторые костистые рыбы, как, например, тунец, превратились в самых быстрых, наиболее развитых обитателей моря; такие рыбы, как осетр, остались во многом похожими на своих предков. Эти примитивные акулообразные рыбы, чьи яйца мы поедаем, называя их черной икрой, мало изменились за 350 миллионов лег. Английское название осетра — sturgeon — происходит от немецкого слова, означающего «шарить». Именно это и делает упомянутая рыба с помощью четырех, щупалец или усиков, свешивающихся у нее с толстых губ. Кончики этих усиков, волочась по грунту, выискивают креветок, крабов, моллюсков и морских мышей (щетинковый червь под названием Aphrodite). Обнаружив пищу, рыба выдвигает вниз маленький круглый рот и всасывает ее. Питаясь таким способом, беззубые осетры достигают внушительных размеров. Знаменитая русская белуга, которая водится в Черном и Каспийском морях и является «поставщиком» большей части икры, потребляемой в Европе, достигает в длину 6 метров и весит до 1350 килограммов. Белый осетр (Acipenser transmontanus), который, чтобы произвести на свет потомство, поднимается в верховья рек, от Монтерея (Калифорния) до Аляски, бывает длиной до 6 метров и весом свыше 450 килограммов. Загрязнение вод и хищническое истребление ценных пород рыбы в Соединенных Штатах уменьшили количество осетра до такой степени, что рыба эта находится под охраной закона. Осетр озерный (Acipenser fulvescens) некогда водился в Великих Озерах в таком изобилии, что его икру бесплатно подавали в качестве закуски в пивных. Теперь же это деликатес, который продают в копченом виде, расфасовывая по 100 граммов.>
У древних осетров скелет состоял из прочных костей, у современных же видов они заменены хрящом. Замена почти завершена: большая часть оставшихся костей находится вне, а не внутри длинного, стройного тела рыбы. Пять рядов костных жучек, далеко поставленных друг от друга рядов плакоидных дисков, проходят от головы до хвоста. Острые пластинки на верхней части «акульего» хвоста осетра используются как оружие и могут больно порезать всякого, кто зазевается. Эти пластинки — напоминание о поре, когда все рыбы были облачены в кольчугу, состоявшую из костяных пластинок, тесно поставленных и эластично соединенных меж собой.
В 1953 году канадские биологи, сосчитав концентрические кольца на срезе с колючки грудного плавника осетра весом 97 килограммов, установили, что рыба достигла преклонного возраста — 152 года.
Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
Еще более яркий пример паразитизма дает своеобразное кишечнополостное животное из гидроидных — полиподиум (Polypodium hydriforme).
Полиподиум — единственный представитель кишечнополостных, паразитирующий в теле позвоночного животного, он поселяется в икре некоторых осетровых рыб.
Впервые полиподиум был обнаружен академиком Ф. В. Овсянниковым в 1871 г. в икре волжской стерляди. Овсянников обратил внимание на то, что, кроме нормальных икринок, попадаются также больные, несколько более крупные и светлее окрашенные. Внутри такой икринки сидит полиподиум. Самая ранняя из известных стадий развития паразита — это маленькая двуслойная личинка, имеющая червеобразную форму. Личинки поселяются в развивающейся икринке. По мере роста икринки и накопления в ней желтка развивается и личинка; она вытягивается в длину, и на ней образуются многочисленные выросты — почки. Вскоре в каждой почке появляется по 12 щупалец, обращенных внутрь. На этой стадии паразит обладает весьма своеобразным строением — он как бы вывернут наизнанку. Его пищеварительный слой — энтодерма — расположен снаружи и непосредственно соприкасается с желтком икринки, служащим полиподиуму пищей. Покровный же слой — эктодерма — обращен внутрь.
Перед наступлением периода нереста рыбы-хозяина слои клеток у паразита принимают нормальное положение. Почки полиподиума при этом вворачиваются, захватывая внутрь гастральной полости остатки желтка из икринки. Когда рыба выметывает икру в реку, вместе со здоровыми икринками в воду попадают и зараженные. В воде паразит выходит из икринки, разорвав ее оболочку, и вскоре после этого распадается на части по числу почек — из каждой развивается двенадцатищупальцевый полип около 1 мм высотой. Из одной зараженной икринки выходит 60—90 полипов.
Первое время полипы лишены рта и питаются за счет запасов желтка, но на 4—5-й день самостоятельной жизни у них появляется рот и полипы при помощи щупалец, усаженных стрекательными клетками, начинают ловить малощетинковых червей, коловраток и других маленьких пресноводных животных. Четыре коротких щупальца полипа служат для прикрепления ко дну и для передвижения, более длинными щупальцами полип ловит добычу.
В течение всего лета полипы размножаются делением. Перед делением число щупалец у полипа удваивается, а затем на его теле появляется продольная перетяжка, и вскоре он разделяется надвое.
К осени в теле полипа развиваются половые железы. Полиподиумы раздельнополы, но изредка попадаются гермафродитные особи. Весь дальнейший цикл развития полиподиума пока еще неясен. Известно только, что мужские полипы способны оседать на молоди осетровых рыб и на их тело прикреплять свои гонады. Способы оплодотворения и пути проникновения паразита в икринку половозрелой рыбы пока совершенно непонятны.
Полиподиум приносит значительный ущерб, так как зараженная им дорогостоящая икра осетровых рыб теряет свою товарную ценность. Кроме того, паразит значительно снижает продуктивность осетровых, вследствие того что зараженные икринки погибают, не дав потомства.
Поселяется полиподиум в икре стерляди, осетра, севрюги и аральского шипа. Этот паразит был обнаружен в рыбах из Волги и ее притоков, Дона, Днепра, Днестра, Дуная, Кубани, Северной Двины, Сырдарьи и Амура.
Рыбы, зараженные полиподиумом, лечению не поддаются, но имеются широкие возможности по проведению профилактических мероприятий с целью снизить зараженность рыб в данном бассейне и препятствовать проникновению паразита в другие реки. Для этого необходимо тщательно просматривать икру при ее заготовке для засола и на рыбоводных станциях. Ни в коем случае не следует выбрасывать зараженную икру в воду, где из нее разовьются полипы, которые будут заражать здоровых рыб. При акклиматизации осетровых в новых бассейнах нельзя ввозить в них взрослых рыб, так как они могут быть заражены полиподиумом. Лучше всего для целей акклиматизации использовать тщательно просмотренную здоровую икру осетровых.
Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 2. (Acipenseriformes — Polynemiformes). Г.У.Линдберг, М.И.Легеза 1965 г.
XXIX. Сем. ACIPENSERIDAE - ОСЕТРОВЫЕ
Удлиненное, веретенообразное тело покрыто 5 рядами костяных жучек: 1 спинным, 2 боковыми , и 2 брюшными (брюшные жучки иногда у старых особей исчезают); между рядами жучек обыкновенно рассеяны мелкие костяные зернышки и костяные пластинки (щитки). Голова покрыта сверху соприкасающимися или почти соприкасающимися костяными щитками. Рыло удлиненное, коническое или лопатовидное. Рот на нижней стороне головы, иногда частью переходящий и на бока, в виде поперечной щели или полукруглый, опоясан мясистыми губами. На нижней стороне рыла 4 усика в поперечном ряду. Челюсти выдвигающиеся, у взрослых без зубов. Жаберных тычинок мало. Нет лучей жаберной перепонки. Нет operculum. Спинной плавник далеко позади. (Берг, 1948 : 57).
Пресноводные и проходные рыбы. 4 рода. В Японском море 1 род — Acipenser.
Рыбы северных морей СССР. А.П.Андрияшев 1954 г.
X. Сем. ACIPENSERIDAE — ОСЕТРОВЫЕ
Берг, Система рыб, 1940 : 196. — Берг, Рыбы просн. вод СССР, I, 1948 : 57. Вопрос о положении осетрообразных в системе рыб с исчерпывающей полнотой освещен Бергом (Тр. Зоолог. инст. АН СССР, VII, 1948 : 7—57, 20 рис.).
Удлиненное, веретенообразное тело покрыто 5 рядами костяных жучек: одним спинным, двумя боковыми и двумя брюшными; между рядами жучек обычно рассеяны мелкие костяные зернышки и костяные пластинки. Голова покрыта сверху соприкасающимися или почти соприкасающимися костяными щитками. Рыло удлиненное, коническое или лопатовидное. Рот на нижней стороне головы, поперечный, с мясистыми губами. Челюсти выдвижные, у взрослых без зубов. Жаберная перепонка без лучей. Нет operculum. Спинной плавник позади брюшных. Первый луч грудных плавников превращен в колючку. Известны с верхнего мела.
Пресноводные и проходные рыбы; 4 рода в Европе, сев. Азии и Сев. Америке. В бассейне Сев. Ледовитого океана один род (Берг): ACIPENSER.
Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.С.Берг 1948 г.
Семейство ACIPENSERIDAE. — Осетровые
Берг, Фауна России, Рыбы, I, 1911, стр. 129; Система рыб, 1940, стр. 196.
Удлиненное, веретенообразное тело покрыто 5 рядами костяных, жучек: одним — спинным, двумя боковыми и двумя — брюшными (брюшные жучки иногда у старых особей исчезают); между рядами жучек обыкновенно рассеяны мелкие костяные зернышки и костяные пластинки (щитки). Голова покрыта сверху соприкасающимися или почти соприкасающимися костяными щитками. Рыло удлиненное, коническое или, лопатовидное. Рот на нижней стороне головы, иногда частью переходящий и на бока, в виде поперечной щели или полукруглый, опоясан мясистыми губами. На нижней стороне рыла 4 усика в поперечном ряду. Челюсти выдвигающиеся, у взрослых без зубов. Жаберных тычинок мало. Нет лучей жаберной перепонки. Нет operculum. Спинной плавник далеко позади. — Пресноводные или проходные рыбы Европы, сев. Азии и Сев. Америки. 4 рода с около 25 видами.
Осетровые легко дают помеси между собой, которые на Волге и на Каспийском море носят название шип, керим, на Черном море виз. Известны (в природе) помеси белуги и шипа, белуги и севрюги, белуги и осетра, калуги и амурского осетра, шипа и севрюги, стерляди и осетра, стерляди и севрюги, русского осетра и севрюги, сибирского осетра и стерляди. Из них ниже описываются лишь наиболее часто встречающиеся; за подробностями же мы отсылаем к «Фауне России, Рыбы, I».
У проходных осетровых имеются сезонные формы: яровая, входящая в реки из моря весной и мечущая икру весной и летом того же года, и озимая, которая поднимается в реки обычно осенью (а в иных случаях и раньше) и мечет икру в следующем году, проведя зиму в реке. (Л. С. Берг, Яровые и озимые расы у проходных рыб. Изв. Акад. Наук, отд. мат. и ест. наук, 1934, стр. 711—732.)
В пределах СССР роды:
1 (4). Брызгальце есть. Рыло умеренно-удлиненное.
2 (3). Жаберные перепонки сращены между собой и образуют под межжаберным промежутком свободную складку. Рот большой,
полулунный. 1. Huso Brandt
3 (2). Жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку, не образуя под ним складки. Рот сравнительно небольшой, поперечный. 2. Acipenser L.
4 (1). Брызгальца нет. Рыло сильно удлиненное и уплощенное. 3. Pseudoscaphirhynchus Nikolski
Acipenser nudiventris. К. 3. Трусов (Озимая и яровая расы осетровых. Докл. Акад. Наук СССР, т. 67, № 3,1949, стр. 581) изучал созревание половых желез у аральского шипа, который является озимой формой. Шип начинает входить в Сыр-дарью в мае. В это время у самцов и самок происходит энергичный процесс созревания половых продуктов и половые железы могут быть отнесены к III—IV и IV стадиям. Но с конца июля — начала августа начинается период рассасывания (ресорбции) половых продуктов и половые железы переходят во II и II—III стадии зрелости. Тотчас после окончания ресорбции, в средних числах августа, начинается вторая волна созревания половых продуктов, которая заканчивается во второй половине октября, до залегания шипа на зимовальные ямы. Половые железы могут быть отнесены теперь снова к IV стадии зрелости. Весной следующего года шипы нерестятся. Нерест происходит в Сыр-дарье на участке от Чиназа до Беговатских порогов, продолжаясь в течение 1—1.5 месяцев. Скат в море длится 3—4 месяца. В период ската, а также в море, во время интенсивного питания, созревания половых продуктов не происходит; в половых органах накопляется много жира. Созревание половых продуктов снова начинается после зимовки шипа в море, в конце мая — начале июня.
Таким образом ресорбция половых продуктов у аральского шипа, происходящая в конце июля — начале августа, является причиной наличия двухлетнего полового цикла у этой рыбы — типичного представителя озимой формы (биотипа).
Явление дегенерации икры у белуги, куринской севрюги, куринского осетра и балтийского осетра заставляет К. 3. Трусова придти к заключению, что эта дегенерация есть не патологический процесс, как предполагали ранее, а нормальное явление, обусловливающее двухлетний половой цикл упомянутых осетровых.
Яровые формы (биотипы) отличаются однолетним половым циклом. Процесса рассасывания половых продуктов у них не происходит.
Эти весьма ценные исследования К. 3. Трусова дают анатомо-физиологическое объяснение наличию двух форм (биотипов) — озимой и яровой — у осетровых рыб.