(Characiformes Regan, 1911) Отряд Харациформес, Харакообразные, Хараксообразные, Харацинообразные, Order Characiformes Regan, 1911    (Characins)    18 семейств


Информация из Интернета  

         Отряд Characiformes впервые описал в 1911 году британский учёный Чарльз Риган (Чарльз Тейт Риган — Charles Tate Regan, 1878 — 1943, британский ихтиолог, работавший главным образом над классификацией рыб, учился в Куинз-колледже (Queens' College) Кембриджского университета (University of Cambridge), в 1901 году принят в сотрудники Музея естественной истории (Natural History Museum), где стал хранителем отдела зоологии, а позднее директором музея (1927—1938), был руководителем Этельвины Тревавас (Ethelwynn Trewavas), в 1917 году избран в члены Королевского Общества (Royal Society), автор и соавтор описаний более 600 новых таксонов рыб, в его честь названо 2 рода и 25 видов рыб).
         Харациформес, Харакообразные, Хараксообразные, Харацинообразные (Characiformes) — отряд пресноводных лучепёрых рыб, обитающих в Северной Америке (6 видов из 3 родов), Центральной Америке (67 видов), Южной Америке (1855 видов) и экваториальной Африке (235 видов). В состав отряда включают 2 подотряда: Citharinoidei — Цитариновидные (семейства Distichodontidae и Citharinidae) и Characoidei — Хараксовидные (остальные семейства отряда).
         Харакообразные являются частью группы, называемой Отофизи (Otophysi), в надотряде Остариофизи (Ostariophysi). Otophysi содержат еще три отряда: Cypriniformes, Siluriformes и Gymnotiformes. Харакообразные образуют группу, известную как Харацифизи (Characiphysi), вместе с Сомообразными и Гимнотообразными. В свете недавних молекулярных данных отряд Characiformes является сестринской группой отрядам Siluriformes и Gymnotiformes.  [Nelson, Joseph, S. (2006). Fishes of the World. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-25031-7.; Buckup P.A.: "Relationships of the Characidiinae and phylogeny of characiform fishes (Teleostei: Ostariophysi)", Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes, L.R. Malabarba, R.E. Reis, R.P. Vari, Z.M. Lucena, eds. (Porto Alegre: Edipucr) 1998:123-144.]
         Первоначально все харацины были объединены в одно семейство — Харациды (Characidae). Но позднее были разделены на 18 разных семейств. Тем не менее, классификация семейств несколько различается, и последнее исследование (2011 г.) подтверждает, что описанные семейства являются монофилетическими (произошедшими от общего предка).  [Claudio Oliveira, Gleisy S Avelino, Kelly T Abe, Tatiane C Mariguela, Ricardo C Benine, Guillermo Orti, Richard P Vari and Ricardo M Correa e Castro,"Phylogenetic relationships within the speciose family Characidae (Teleostei: Ostariophysi: Characiformes) based on multilocus analysis and extensive ingroup sampling", BMC Evolutionary Biology 2011, 11:275]
         Название отряда Characiformes образовано от имени типового рода Charax Scopoli, 1777, название которого происходит от греческого слова χαραξ (charax) — «жердь», «кол», «обнесенное частоколом место», «вал с частоколом», ссылаясь на плотно сидящие острые зубы. В настоящее время слово «charax» обычное корневое образование в этом отряде. Окончание отрядов «–formes» происходит из латинского языка и означает «похожей формы».
         Время появления ранних харакообразных рыб по найденным окаменелостям (fossils) было датировано поздним юрским периодом. Самый древний обнаруженный вид харацин — это † Santanichthys diasii (Silva Santos, 1958) из раннего мела (альбианский этап — 100—113 млн лет назад), найденный во многих местах по всей Бразилии, в скалах, относящихся к меловому периоду. Хотя все современные виды харацинообразных рыб обитают в пресной воде, этот вид, вероятно, был либо солоноватоводным, либо морским. Также известны многие другие окаменелости. Харакообразные, вероятно, впервые разнообразились в меловой период, хотя ископаемые останки малоизвестны. В меловой период образовался раскол между Южной Америкой и Африкой. Это может объяснить разницу в разнообразии харацинообразных рыб между двумя континентами. Их низкое разнообразие в Африке может объяснить, почему некоторые примитивные семейства рыб и карповые виды сосуществуют с ними, в то время как они отсутствуют в Южной Америке, где эти рыбы, возможно, вымерли. Хараксообразные не распространились в Африку достаточно быстро, чтобы достичь сухопутного моста между Африкой и Азией, где они отсутствуют. Самое раннее время, когда харацинообразные рыбы могли проникнуть в Центральную Америку, было в конце миоцена.
         Харацинообразные рыбы — внешне напоминают своих родственников из отряда Cypriniformes, но обычно имеют небольшой мясистый жировой плавник, расположенный между спинным плавником и хвостом, который также характерен для отрядов сомообразных (Siluriformes) и лососеобразных (Salmoniformes). Тело почти всегда покрыто хорошо выраженной циклоидной чешуей. Чешуя очень редко отсутствует у южноамериканских видов, например, тетра Gymnocharacinus bergi из Аргентины голая, без жирового плавника. Вероятно, у некоторых видов хараксообразных рыб чешуя ктеноидная или похожая на ктеноидную. Имеются брюшные плавники с 5—12 лучами. Анальный плавник от короткого до умеренно длинного (до 45 лучей). В хвостовом плавнике обычно 19 главных лучей. Боковая линия часто нисходящая, иногда неполная. Рот обычно не выдвижной. Зубы обычно хорошо развиты, поскольку харацины часто плотоядны. Глоточные зубы обычно присутствуют, но они обычно не специализированы, как у карповых. Аностомиды (Anostomidae) имеют сильно изменённые глоточные зубы. Усики отсутствуют. Лучей жаберной перепонки — бранхиостегальных лучей (branchiostegal rays) — 3—5. Обычно 3 постклетрума (postcleithrum — заднеключичная кость). Первый гипураль (hypural — кость хвоста рыбы), у взрослых особей отделенный от центра щелью (у большинства других примитивных костистых рыб такой щели нет). Харацинообразные рыбы обладают аппаратом Вебера — серией костных звеньев, соединяющих плавательный пузырь и внутреннее ухо.
         Самыми крупными представителями отряда являются большой тигровая рыба (Hydrocynus goliath) и Salminus franciscanus, оба вида вырастают до 1,3 м. Самый маленький по размеру — боливийский карликовый голубой харацин (Xenurobrycon polyancistrus), его длина составляет около 1,7 см. Многие представители отряда имеют длину менее 3 см.
         Распространение (карта): Северная Америка (6 видов из 3 родов), Центральная Америка (67 видов), Южная Америка (1855 видов) и экваториальная Африка (235 видов). Харацины наиболее разнообразны в Неотропиках, где они находятся в озерах и реках на протяжении большей части Южной и Центральной Америки. Учёные ежегодно находят и описывают новые виды харацинообразных рыб. Так, с 2000 года ихтиологами было открыто 511 ранее не известных науке видов этого отряда. Из них 154 вида были описаны после 2010 года. В основном это мелкие виды, живущие в водоёмах отдалённых регионов Южной Америки, хотя несколько новых видов было обнаружено и в Африке.
         Некоторые представители отряда вырастают до довольно больших размеров, и становятся важны, как пищевая рыба или объекты спортивной и любительской ловли. Однако большинство из харацинообразных рыб — это мелкие стайные рыбы. Многие виды, известные как тетры, популярны у аквариумистов из-за их яркой окраски, общей выносливости и терпимости к другим рыбам.


Атлас аквариумных рыб.  В.Каль, Б.Каль, Д.Фогт 2001 г.

Хараковидные
         Hepsetidae, Ctenoluciidae, Characidae, Serrasalmidae, Gasteropelecidae, Characidiidae, Lebiasinidae, Alestidae, Curimatidae [Отряд карпообразные (Cypriniformes)]
         Систематика родовой классификации хараковидных, или карпообразных (Characidae) разными авторами проводится по-разному. При огромном многообразии от игловидного, веретенообразного до дискообразного телосложения с горбовидной спиной хараковидные благодаря своей прекрасной приспособляемости к различным экологическим условиям являются одной из самых жизнестойких групп рыб. Они обитают как в Африке, за исключением северо-запада и крайнего юга, так и на Американском континенте от крайнего юго-востока США через Центральную Америку и вплоть до Аргентины. Предки хараковидных возникли еще до отделения обоих континентов в меловой период примерно 140 миллионов лет назад. Сегодня хараковидные насчитывают 5 семейств, свыше 30 родов и около 220 видов в Африке и 14 семейств, более 210 родов и свыше 1400 видов в Америке. Хараковидные — чисто пресноводные рыбы. Самым примитивным видом хараковидных считается обитающий на Африканском континенте вид хищника Hepsetus odoe, вырастающий до 45 см, один из двух представителей семейства Hepsetidae. Он находится в ближайшем родстве с южноамериканскими мечеротыми (Ctenoluciidae). Икру откладывает в пенное гнездо.
         Южноамериканские мечеротые (Ctenoluciidae), вырастающие до 35 см, питаются в основном рыбами, как и их ведущие такой же хищнический образ жизни родственники в Африке. При всех модных веяниях, которым подвержена и аквариумистика. хараковидные уже десятилетия являются наиболее продаваемыми декоративными рыбками. Причина этого заключается в красочности многих видов, которые к тому же настолько малы, что за ними можно прекрасно ухаживать в сравнительно небольшом пространстве аквариума. Одним из богатых видами семейств являются харацидовые (Characidae), насчитывающее 150 родов и около 825 видов. Среди них мы найдем и такие интересные для аквариумистики виды, как неон (Paracheirodon innesi) или слепая пещерная рыба, которая является всего лишь формой весьма хорошо смотрящегося вида астианакса мексиканского (Astianax fasciatus mexicanus).
         Совершенно особый вид нереста и следующего затем оплодотворения икры происходит внутри подсемейства гландолокауидины (Glandulocaudinae). У самцов дракона (Corynopoma riisei) на задней кромке жаберной крышки появляется длинный тонкий отросток с кончиком в виде шишки. При нересте самец растопыривает обращенную к самке жаберную крышку, которая теперь оканчивается шишковидным кончиком, при этом у самца по анальному плавнику сперматозоиды стекают в капсуле в клоаку самке, так происходит внутреннее оплодотворение. Позднее самка одна откладывает икру. Подобные отвлекающие маневры совершают и близкородственные виды, которые, например, топорщат чешую, на кончиках которой находится похожая декорация. Всемирно известны пираньи из семейства Serrasalmidae и благодаря своей пресловутой "кровожадности" появляются чуть ли не в каждом приключенческом фильме. Но среди 80 видов вряд ли наберется 40, которые из-за острых челюстей могут вызывать страх. Однако для любого, кто познакомится с их образом жизни, они утратят ореол опасного убийцы. Пираний можно даже разводить в аквариуме. К ним относятся также большие дискообразные представители родов Metynnis, Mylossoma и Colossoma. Последние в природе могут достигать длины до 150 см, но как вегетарианцы питаются в основном фруктами. Броским представителем хараковидных являются клинобрюхие (Gasteropelecidae), чья грудь и брюхо образуют сильно выпуклую дугу, тем самым образуя обширную площадь для формирования мощной мускулатуры. С помощью сильных движений хвостовым плавником и вспомогательного удара необычайно больших грудных плавников клинобрюхие способны выскакивать из воды. Напротив, рыбы семейства харацидовых более приспособлены к жизни в придонных водах или у растений и корней. Плавательный пузырь у них развит слабо.
         У рыб семейства лебиасиновых (Lebiasinidae) веретенообразное тело. В большинстве своем они маленькие и ведут нехищнический образ жизни. К ним относятся такие излюбленные в аквариумистике роды рыб, как нанностомус (Nannostomus), пиррулина (Pyrrhulina) и копелла (Copella). Так, пецилобрикон (Nannostomus eques) всегда плавает телом, наискось поднятым вверх. Другие, как, например, копелла Арнольда (Copella arnoldi), демонстрируют необычайное поведение при нересте. Самцы и самки Copella arnoldi для метания икры выпрыгивают из воды, тесно прижавшись друг к другу, и мечут икру на какой-либо предмет над водой. После этого самец поддерживает икру во влажном состоянии, обрызгивая ее ударами хвоста по воде, пока мальки не проклюнутся и не попадают в воду. Из африканских семейств хараковидных самое обширное семейство алестовых (Alestidae). Многие виды рыб из семейства алестовых ввозились в качестве аквариумных, например конго-тетра (Phenacogrammus interrupts).

Декоративное рыбоводство.   А.М.Кочетов 1991 г.

Подотряд Хараковидные (Characoidei)
         В подотряд хараковидных объединяют 3 африканских и 11 американских семейств. К африканским семействам принадлежат: Хепсетовые (Hepsetidae), включающие 1 род с 1 видом; Алестовые (Alestidae), к которым относятся 13 родов и 100 видов, и Цитариновые (Citharinidae), которые соединяют 21 род и 91 вид. Тропическую и субтропическую области Нового Света освоили: Трахировые (Erythrinidae; 3 рода, 5 видов), Мечеротые (Ctenoluciidae; 2 рода, 4 вида), Кренуховые (Crenuchidae; 2 рода, 3 вида), Харацидиевые (Characidiidae; 5 родов, 57 видов), Лебиасиновые (Lebiasinidae; 6 родов, 50 видов), Аностомовые (Anostomidae; 10 родов, 90 видов), Хемиодидовые (Hemiodidae; 9 родов, 45 видов), Куриматовые (Curimatidae; 9 родов, 134 вида), Клинобрюхие (Casteropelecidae; 3 рода, 8 видов), Пираньевые (Serrasalmidae; 9 родов, 58 видов) и Харацидовые (Characidae; 142 рода, 645 видов). В настоящее время, по прогнозам ихтиологов, в труднодоступных районах Центральной и Южной Америки обитает еще несколько тысяч не описанных пока видов хараковидных рыб.
         Тело у них покрыто ктеноидной, реже циклоидной чешуей (эритриниды, хепсет, цитарины и др.), рот невыдвижной с развитыми челюстями и зубами, глоточные кости лишены жевательных придатков, усиков нет, анальное отверстие располагается позади брюшных плавников, а в начале хвостового стебля обычно находится жировой плавничок. Исключительно пресноводные (при лечении до получаса могут выдерживать соленость воды 10—15 ‰), мирные (кроме пираний, гидроцинов, ихтиоборин, мечеротов и трахир), как правило, стайные рыбы с яркой окраской и прогонистым телом.
         Щуковидную форму имеют ацестроринхи, мезобор, гавиалохаракс, ктенолуция и фагоборы; сигаровидную — шизодоны, ритиоды и лепорины; игловидную — белонофаги; дисковидную — гимнокоримбы, черноплавничная маркиана, поптелла, метиннисы и др. Вверх головой плавает пецилобрикон, под углом в 45° передвигаются тайерии и хемиодопсы, вниз головой — синаптолем, сартор и кенатропы. Клинобрюшки (торакохаракс, гастеропелеки и пр.) в случае необходимости способны глиссировать по зеркалу воды до 10 м.
         В аквариумах содержат свыше 900 видов. Инкубационный период составляет 20-36 ч (при температуре воды 25-29°С), хотя есть и отклонения: у пираньевых (около 50 ч), хилода (2,5 дня) и брицинов (5 сут). Еще через 2—4 дня личинка начинает плавать и активно питаться микропланктоном. 10—15% малька можно выкормить на «подножных кормах» в общем аквариуме или при кормлении водорослевой пастой (цветущей водой). Спустя две недели можно давать артемию. Мелкие виды живут около 3 лет, крупные - 5 и более.
         В Красную книгу МСОП занесен гигантский бразильский лжелосось — Catabasis acuminatus, Eigenmann — Norris, 1900, - из семейства харацидовых.
         Естественные гибриды известны у тетры-плотвички, рублика и серебристой моенкаузии с мексиканским астианаксом и у обыкновенного метинниса с серебристой милосомой. Благодаря искусственному осеменению получены «метисы» между медной рыбкой и инпаихтом, красноточечным орнатусом, минором и черным фантомом, а также между простым неоном и грацилисом. Впрочем, все они полностью стерильны и неспособны к дальнейшему воспроизводству.

Мир аквариума.  Г.Ф. Романишин, В.Н.Мишин 1989 г.

ПОДОТРЯД ХАРАЦИНОВИДНЫЕ Characinoidei
         К нему принадлежат очень популярные в аквариумной практике семейства харациновых, лебиасовых, верхнеротых — аностомовых, а также ряд других, населяющих водоемы тропических зон Южной Америки и Африки. В основном — это рыбы небольших размеров — 4,5— 7 см, исключительно яркой окраски, мирного нрава, пригодные для совместного содержания в аквариуме. Отличительные их признаки — наличие чешуйчатого покрова и отсутствие усиков.

Иллюстрированная энциклопедия рыб.  Ст.Франк 1983 г.

Подотряд Харациновидные (Characinoidei)
         Самым примитивным подотрядом являются Characinoidei. Представители весьма многочисленного семейства харациновых (Characidae) распространены в речных системах Центральной и Америки. В Африке встречаются повсюду, кроме самых южных ее районов. Несколько сот видов этого семейства успешно разводятся аквариумистами во всем мире.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

ПОДОТРЯД ХАРАКСОВИДНЫЕ, ИЛИ ХАРАЦИНОВИДНЫЕ (CHARACOIDEI)
         Хараксовидные рыбы отличаются от остальных карпообразных наличием жирового плавника (без костных лучей), расположенного на спине у начала хвостового стебля (как у лососевых), и наличием зубов на челюстях, при отсутствии зубного жевательного аппарата на глоточных костях. Насчитывают до 1350 видов хараксовидных.

         Хараксовидные живут только в пресных тропических водах Америки и Африки. Особенно многочисленны они в Южной Америке, откуда известно более 800 видов, лишь немногие виды распространились на перешеек Центральной Америки, до Техаса на север. Около 710 всего числа видов живет в тропических частях Африки, отсутствуя в Южной и Северной Африке, кроме бассейна Нила. Хараксовидные очень многообразны: тело у одних удлиненное, у других более или менее высокое и сжатое с боков; рыло короткое или удлиненное; брюхо гладкое или с зубчатым килем из чешуи, как у некоторых сельдевых рыб; величина тела у мелких видов всего 2,5—3 см, а у крупных свыше 150 см; окраска необычайно разнообразна, и многие хараксовидные очень красивые рыбки, широко разводимые аквариумистами. Среди них имеются растительноядные, всеядные и хищные виды; соответственно строение зубов в этой группе рыб замечательно разнообразно. У них встречаются зубы конические, двувершинные и многовершинные, зазубренные по краю и ланцетовидные, клыковидные, резцевидные и тупые, давящие и жующие, моляровидные.
         Еще недавно всех хараксовидных рыб относили к одному семейству харациновых (Characidae), но в последнее время различают до 16 семейств этой группы.
         Виды, достигающие крупных размеров, до 40—75 см, являются объектами рыболовства, местами довольно значительного. Таковы в Южной Америке, например, Куриматовые рыбы (семейство Curimatidae): Куриматы (Curimata), имеющие беззубый рот и роющиеся в иле, выбирая мелких животных, наподобие наших карпов; многие виды прохилодов (Prochilodus), со сжатым с боков телом и выдвижным толстогубым ртом, с помощью которого они обирают мелких животных с водных растений. К особому семейству гребнещуковых (Ctenoluciidae) относят длиннорылых хищных «харацнновых щук» (Boulengerella).