(Squalus Linnaeus, 1758) Род Сквалусы, Катраны, Колючие акулы, Genus Squalus Linnaeus, 1758    (Spiny dogfishes, Spurdogs)    25 видов

Акулы Мирового океана: Справочник-определитель.  Е. П. Губанов, В. В. Кондюрин, Н. А. Мягков 1986 г.

        Яйцеживородящие акулы отличаются эмбриогенезом, полностью протекающим внутри самки, но без какой-либо механической (возможны некоторые физиологические взаимодействия) связи с организмом самки. В данном случае все развитие происходит за счет запасов желточного мешка, а организм самки выполняет в основном защитную функцию, охраняя развивающихся эмбрионов.Эмбриогенез завершается рождением полностью сформированного детеныша (рис. 10).
         К акулам данной группы относятся некоторые представители отряда Carcharhiniformes, очевидно, все акулы отряда Squaliformes и некоторые другие виды.

         Все акулы, несмотря на принадлежность к той или иной группе, характеризуются конвейерным типом развития, т. е. после полового созревания самки одновременно с полным или частичным эмбриогенезом, протекающим в яйцеводах и утерусах, происходит развитие и неоплодотворенных яйцеклеток в яичниках. Нагляднее всего эти процессы можно рассмотреть на примере яйцеживородящей колючей акулы рода Squalus.
         Эмбриогенез этого вида протекает довольно долго, около двух лет (22—24 мес), как и у других видов этого рода; от начала развития яйцеклетки до рождения акуленка проходит почти 48 мес. В организме самки, как говорилось выше, происходят одновременно два процесса. В период развития и роста эмбрионов в утерусах, в яичниках развиваются яйцеклетки. Через 12 мес последние имеют диаметр 10—12 мм (рис. 10, в). По истечении 24 мес яйцеклетки полностью созревают и их диаметр достигает 42—45 мм. К этому времени в утерусах не впервые созревающих самок завершается развитие эмбрионов, заканчивающееся рождением молоди (рис. 10, и). После этого происходят проникновение зрелых яйцеклеток в яйцеводы и оплодотворение. В яичниках продолжается развитие яйцеклеток более «молодых» генераций (рис. 10, а, б, в).
         В утерусы самки яйцеклетки попадают уже в виде капсулы, т. е. одной или нескольких (у данного вида до 4) оплодотворенных яйцеклеток, покрытых мягкой эластичной оболочкой (рис. 10, д, е), образующейся в скорлуповой железе. Были отмечены случаи (один-два на 100 яиц) образования капсул из неоплодотворенной яйцеклетки, которая очень быстро резорбировалась. Такая капсула имела вид прозрачного мягкого мешочка с почти бесцветной жидкостью.
         В среднем через 12 мес после оплодотворения, или через 36 мес после начала развития яйцеклетки, оболочка яйца резорбируется и эмбрионы продолжают развиваться за счет запасов хорошо выраженного желточного мешка, свободно располагаясь в утерусах (рис. 10, ж, з). В процессе резорбции желточного мешка эмбрион становится подвижным и окончательно сформированным. Полностью сформированный эмбрион имеет длину 21—23 см (40—45 % длины самки) и массу 42—58 г (до 7% массы самки). Число сформированных эмбрионов обычно достигает 4 на одну самку, а их суммарная масса — до 25 % массы самки. Аналогичное соотношение размеров новорожденных детенышей и самок отмечается еще у 12 видов акул различных таксонов.

Род Squalus L., 1758 - катраны
         [Acanthorhinus Blainville, 1816; Acanthias Risso, 1826; Koinga Whitley, 1939]
         Тело прогонистое, стройное. Шип второго спинного плавника сильно выступает из кожи и заметно больше шипа первого спинного плавника. Шипы без борозд. Брызгальце крупное, расположено сразу за глазом (рис. 61) (табл. 37). Плакоидная чешуя различной формы без выраженных килей по форме (сверху) напоминает трилистник или лилию. Зубы небольшие с гладким режущим краем, направленным к углам рта (см. рис. 61). Включает 11 видов. Описанные от островов Полинезии виды Squalus rancureli Fourmanoir et Pivaton, 1979 и Squalus melanurus Fourmanoir et Rivaton, 1979 не вошли в книгу, а их валидность требует проверки.






Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 1. (Amphioxi — Holocephali).  Г.У.Линдберг, М.И.Легеза 1959 г.

1. Род SQUALUS LINNE, 1758 (рис. 55, 56)
         Squalus Linne, Syst. Nat., ed. 10, 1758 : 233 (тип: Squalus acanthias L.). — Bigelow a. Schroeder, Fish. W. N. Atl., 1948 : 452 (описание, синонимия).
         Колючие лучи у обоих спинных плавников хорошо развиты. На хвостовом стебле по бокам имеется продольный гребень. Зубы сходные на обеих челюстях, с верхушкой, направленной назад к углам рта, так что задний край зуба оказывается глубоко вырезанным, а верхние края зубов — образующими один сплошной режущий край (рис. 55). Ноздри расположены далеко от рта и не имеют усиков длиной с диаметр глаза (как у рода Cirrhigaleus).

         3 вида в водах, омывающих Японию.
         Систематика видов рода Squalus, встречающихся в водах северной части Тихого океана, до сих пор, несмотря на большое число исследований, остается окончательно не разработанной. После просмотра имеющихся коллекций для нас теперь совершенно несомненно, что в дальневосточных морях встречается форма идентичная, как принимал Л. С. Берг (1911), или очень близкая к виду Squalus acanthias L., который распространен в водах северной части Атлантического океана. О близком родстве этих форм говорит сходство в окраске (наличие белых пятнышек на теле), особенно у молоди. На близкое родство этих форм обратили внимание также Бнгелов и Шредер (Bigelow a. Schroeder, 1948 : 453, прим. 13), сообщив о наличии у 3 экземпляров одного и того же выводка из Сан-Франциско признаков как тихоокеанской, так и атлантической формы (переднее или заднее положение колючки первого спинного плавника по отношению к вершине грудного плавника). Положение колючки первого спинного плавника по отношению к грудным у северных тихоокеанских форм заметно варьирует, но грудной плавник, если и достигает у них или даже заходит за начало первого спинного, то очень немного. У более южных (японских) представителей этого рода (Squalus mitsukurii и Squalus brevirostris) грудной плавник заметно заходит за основание колючки, а поэтому нам кажется, что Фаулер (Fowler, 1941 : 259) ошибочно вносит экземпляр акулы, описываемой Фаном и Ваном (Fang a. Wang, 1932 : 248, fig. 15) под названием Squalus mitsukurii, в синонимию Squalus suckleyi, так как у этого экземпляра грудной плавник далеко заходит за начало основания первого спинного плавника. Этот экземпляр, кроме того, прекрасно отличается от акул типа acanthias положением брюшных плавников.
         После просмотра коллекций Зоологического института Академии наук СССР удалось заметить, что формы группы acanthias из Атлантического и Тихого океанов резко отличаются от форм этого рода из вод южной Японии положением брюшных плавников по отношению к спинным (рис. 56). Как видно из рисунка, для удобства измерений нами выбраны задние концы оснований плавников, так как они могут быть по своему место положению на теле рыбы определены значительно точнее, чем передние концы их оснований.
         У акул группы acanthias брюшные плавники заметно сдвинуты назад, так что промежуток между брюшными и вторым спинным плавниками значительно короче промежутка между первым спинным и брюшными. Наоборот, у группы brevirostris, к которой мы относим и mitsukurii, брюшные плавники заметно сдвинуты вперед, так что промежуток между брюшными и вторым спинным плавниками значительно длиннее промежутка между первым спинным и брюшными. Что касается такого признака, как наличие двулопастных ноздрей, то мы не склонны придавать ему решающего значения.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА SQUALUS
         1 (4). Брюшные плавники заметно сдвинуты назад. Расстояние между задними концами оснований брюшного и второго спинного плавников значительно меньше расстояния между задними концами оснований первого спинного и брюшного плавников и составляет в среднем 72% длины последнего (у молоди оно доходит до 94%, а у крупных экземпляров снижается до 50%). У молодых экземпляров на теле хорошо выражены мелкие белые пятнышки, у взрослых экземпляров эти пятнышки слабо различимы или отсутствуют. Squalus acanthias Linne.
         2 (3). Грудные плавники относительно короткие и почти без выемки или с очень слабой выемкой. Длина наружного края грудного плавника, измеренная от последней жаберной щели до вершины плавника, заметно меньше расстояния от последней жаберной щели до центра ноздри и составляет у взрослых в среднем 76%, колеблясь от 60 до 90%. 1. Squalus acanthias acanthias Linne.
         3 (2). Грудные плавники относительно длинные, с хорошо выраженной выемкой. Длина наружного края грудного плавника, измеренная от последней жаберной щели до вершины плавника, равна или больше расстояния от последней жаберной щели до центра ноздри и составляет у взрослых в среднем 106%, колеблясь от 101 до 110.5%. Калифорния, Баренцево и Белое моря. (Линдберг и Легеза, 1956). [Squalus acanthias suckleyi (Girard)].
         4 (1). Брюшные плавники заметно сдвинуты вперед. Расстояние между задними концами оснований брюшного и второго спинного значительно больше расстояния между задними концами оснований первого спинного и брюшного плавников и составляет в среднем 123%, колеблясь от 114 до 146% (146% наблюдалось у молодого экземпляра). Белые пятна на теле отсутствуют не только у взрослых, но и у молоди.
         5 (6). Ноздри расположены посредине между верхушкой рыла и передним краем рта. Рыло более длинное и более острое на вершине. Ширина головы на линии рта примерно равна длине рыла, измеренного от переднего края рта. Задний выступ грудного плавника незначительно удлинен и не заострен, так что край плавника если и имеет выемку, то очень слабую. 2. Squalus mitsukurii Jordan et Snyder.
         6 (5). Ноздри расположены значительно ближе к верхушке рыла, чем к переднему краю рта. Рыло короткое и тупое на вершине. Ширина головы на линии рта значительно больше, чем длина рыла, измеренная от переднего края рта. Задний выступ грудного плавника значительно удлинен и заметно заострен, так что край плавника имеет хорошо выраженную выемку. 3. Squalus brevirostris Tanaka.

Рыбы северных морей СССР.   А.П.Андрияшев 1954 г.

1. Род SQUALUS LINNE — КАТРАНЫ
         (Основные синонимы: Acanthorhinus Blainville (1816), Acanthias Risso (1826), Flakeus Whitley (1939), Koinga Whitley (1939) и др. (см.: Bigelow a. Schroeder, 1948).)
         Squalus Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 233 (тип: Squalus acanthias L.). — Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), II, 1908 : 45 (обзор видов). — Бepг, Фауна России, Рыбы, I, 1911 : 70. — Garman, Mem. Mus. Comp. Zool. Harw. Coll., XXXVI, 1913 : 191. — Bigelow a. Schroeder, Fish. West. North Atlantic, I, 1948 : 452.

         Оба спинных плавника с шипами, не имеющими боковых бороздок. Второй спинной плавник начинается позади основания брюшных плавников. Вдоль краев брюха нет складок кожи. Ротовая щель слабо изогнута. Зубы на обеих челюстях одинаковые, одновершинные, с острием, косо направленным наружу от оси тела; зубчиков при основании зубов мет.
         Несколько видов во всех океанах. В северных морях один вид: Squalus acanthias Linne — Колючая акула, нокотница, ноготница, на Черном море — катран.