(Ciliophora) Тип Цилиофоры, Ресничные, Инфузории, Phylum Ciliophora (Infusoria) 1 класс


Информация из Интернета  

         Цилиофоры, или Инфузории, или Ресничные (Ciliophora) — тип протистов из группы альвеолят (Alveolata). Есть подвижные и прикреплённые формы, одиночные и колониальные. Всего известно около 7500 видов инфузорий. Форма тела инфузорий может быть разнообразной, размеры одиночных форм от 10 мкм до 4,5 мм. Живут в морях и пресных водоёмах в составе бентоса и планктона, некоторые виды — в интерстициали, почве и во мхах. Многие инфузории — комменсалы, симбионты и паразиты других животных: кольчатых червей, моллюсков, рыб, земноводных, млекопитающих. Некоторые инфузории, например, инфузория-туфелька, Tetrahymena, Oxytricha trifallax являются модельными организмами молекулярной биологии.
         Название «инфузория» происходит от латинского слова infusum — «настойка» по месту первоначального обнаружения простейших — в травяных настойках.
         Инфузории – высокоорганизованные простейшие со сложной системой органоидов.
         Органоиды движения – реснички. Реснички имеют сходное строение со жгутиками, отличаясь от них меньшей длиной. Ресничный аппарат (цилиатура) разнообразен. Реснички могут склеиваться в пучки — цирры, в пластинки — мембранеллы или мембраны. Особо сложный ресничный аппарат около рта. В зависимости от образа жизни инфузорий их форма тела и адаптации ресничного аппарата сильно варьируют. Многие плавающие инфузории имеют обтекаемую форму тела и равномерное распределение ресничек (инфузория-туфелька — Paramecium). Сидящие и прикрепляющиеся инфузории нередко имеют форму трубы или колокольчика. На расширенном конце тела около рта обычно располагаются длинные реснички, или мембранеллы (сувойка — Vorticella, трубач — Stentor). Ползающие инфузории уплощены и снабжены особыми «ножками» — циррами (стилонихия — Stylonichia).
         Характерный признак инфузорий – наличие двух типов ядер: крупного полиплоидного ядра – макронуклеуса и мелкого диплоидного – микронуклеуса (ядерный дуализм). Макронуклеусы регулируют клеточный метаболизм, микронуклеусы участвуют в размножении. Макронуклеусы богаты ДНК и обладают высокой плоидностью в отличие от диплоидного микронуклеуса. Оно содержит несколько сот, или несколько тысяч диплоидных комплексов хромосом. В макронуклеусах происходит синтез РНК. ДНК макронуклеуса способна и к репликации. В микронуклеусах же происходит лишь репликация ДНК перед делением, а синтез РНК не осуществляется.
         Прохождение пищи осуществляется через цитостом (клеточный рот) и цитофаринкс (клеточную глотку), глотка открывается непосредственно в эндоплазму. Непереваренные остатки выбрасываются через цитопрокт (порошицу). Это сложная система органелл пищеварения. Рот нередко расположен во впадине тела – воронке (перистом), окруженной мембранеллами. При помощи ресничек пища загоняется в рот (цитостом). Рот переходит в длинную глотку (цитофаринкс), погруженную в эндоплазму. Пищевые комочки, попавшие в эндоплазму, тотчас же окружаются мелкими пузырьками — везикулами с ферментами, что способствует образованию пищеварительных вакуолей. В начале пищеварения в вакуолях образуется кислая среда, а на последующих фазах – щелочная, что аналогично процессам пищеварения у высших животных. Непереваренные частицы выбрасываются из клетки в определенном месте – порошице (цитопрокт). Некоторые хищные инфузории обладают ротовым хоботком, прокалывающим покровы одноклеточной жертвы (Didinium).
         Органоиды осморегуляции состоят из резервуара сократительной вакуоли и приводящих каналов, содержимое резервуаров изливается через выделительные поры. Так, у инфузории-туфельки две сократительные вакуоли с 5–7 приводящими каналами каждая. Вначале избыток жидкости собирается в лучеобразные каналы, а из них выпрыскивается в центральную вакуоль, представляющую собой резервуар, из которого затем выталкивается наружу.
         В эктоплазме многих инфузорий находятся особые органоиды защиты – трихоцисты, которые при раздражении «выстреливают» и превращаются в упругую нить. При неблагоприятных условиях инфузории инцистируются.
         Инфузории подразделяется на ресничные и сосущие. Ресничные инфузории покрыты ресничками в течение всей жизни. Только в цистах они сбрасывают реснички. Сосущие же инфузории покрыты ресничками только на ранних стадиях развития в свободноплавающем состоянии. Затем они переходят к сидячему образу жизни и теряют реснички.
         Бесполое размножение (поперечное митотическое деление клетки надвое) чередуется с половым процессом (конъюгацией), у сосущих инфузорий – почкование.
         Инфузории размножаются бесполым путем — делением клетки надвое в поперечном направлении, причем микронуклеус делится митотически, процесс деления макронуклеуса носит название «сегрегации геномов» (формирование и удвоение хромосом без деления ядра — эндомитоз). Макронуклеус вытягивается и перешнуровывается, удвоившиеся наборы хромосом распределяются между дочерними ядрами.
         Половой процесс — конъюгация не сопровождается размножением, т.е. увеличением числа особей. Конъюгация — особая уникальная форма полового процесса, свойственная только инфузориям. При конъюгации инфузории попарно соединяются и обмениваются в результате миграции ядрами. Перед конъюгацией в каждой особи макронуклеус распадается, а микронуклеус мейотически делится, образуя четыре гаплоидных ядра, из которых три рассасываются, а оставшееся ядро митотически делится еще на два. Одно из этих ядер — стационарное — остается в клетке, другое — мигрирующее — переходит в другую особь. После обмена мигрирующими ядрами происходит слияние стационарного ядра с «чужим» мигрирующим ядром с образованием диплоидного ядра — синкариона. Затем особи расходятся. Из синкариона в каждой клетке формируется макронуклеус и микронуклеус. В результате конъюгации образуется ядро двойственной природы с изменённым геномом, что обеспечивает большую пластичность организма.
         Образование макро- и микронуклеуса из синкариона происходит следующим образом. Синкарион митотически делится 1, 2 или 3 раза, и часть ядер преобразуется в макро-, а другая — в микронуклеусы. В макронуклеусах идет повторная репликация молекул ДНК и происходит повышение плоидности. Масса ядер при этом возрастает. Многоядерная инфузория делится с распределением макронуклеусов и дополнительным делением микронуклеусов.
         Иногда происходит ядерная реорганизация без конъюгации. В этом случае в одной особи образуются стационарное и миграционное ядра, которые потом сливаются; затем из ядра формируются макро- и микронуклеус. Такой процесс называется автогамией. При этом ядро не получает двойственной наследственности, однако при мейозе всегда происходят геномные мутации, что приводит к возникновению измененного генотипа.