(Choanozoa) Тип Хоанозои, Воротничковые, Phylum Choanozoa 1 класс


Информация из Интернета  

         Хоанозои (Choanozoa) или Воротничковые — монофилетическая группа (клада) заднежгутиковых эукариотов, состоящая из хоанофлагеллат или хоанофлагеллят (Choanoflagellatea) и животных (Animalia, Metazoa). Связь между сестринскими группами хоанофлагеллатами и животными имеет важное значение в понимании происхождения животных. Клада была идентифицирован в 2015 году Грэмом Баддом (Graham Budd) и Сореном Дженсеном (Sören Jensen), которые использовал имя Apoikozoa. В пересмотренной в 2018 году классификации, впервые предложенной Международным обществом протистологов в 2012 году, рекомендуется использовать название Choanozoa.
         Название синонима для Choanozoa, Apoikozoa, происходит от греческих слов αποικια (apoikia) — «колония» и ζωο (zoo) — «животное», имея в виду способность животных и (некоторых) хоанофлагеллат образовывать многоклеточные колонии. В то время как животные обычно многоклеточные, хоанофлагелляты, образующие колонии, встречаются лишь изредка, что поднимает вопрос о том, присутствовала ли способность к созданию колонии в обеих группах у всей клады, или она была получена независимо внутри животных и хоанофлагеллят. В любом случае эти две группы являются единственными гетеротрофами, о которых известно, что они образуют колонии.
         Название Choanozoa было использовано Томасом Кавальер-Смитом в 1991 году для обозначения группы базальных протистов, которые, как впоследствии оказалось, не образуют кладу. В 2018 году посчитали, что название Choanozoa является подходящим для клады хоанофлагеллят и животных, так как образовано от греческих слов χοανη (choani), что означает «воронка» и относится к воротнику, который является синапоморфией клады и ζωο (zoo) — «животное». Эти учёные отменили название Apoikozoa, поскольку оно не является формально определенным и соответствующим, поскольку относится к способности образовывать колонии, что не является уникальным для этого клады.
         Хоанофлагеллаты (Choanoflagellata) или воротничковые жгутиконосцы — одноклеточные эукариоты (протисты), характерной чертой которых является наличие у клетки одного жгутика, окружённого воротничком из 30—40 микроворсинок. Хоанофлагеллаты представлены одиночными и колониальными формами, обитающими в морских и пресных водах. Описано около 150 видов.
         Научное название таксона Choanoflagellata образовано от греческого слова χωνι (choni) — «воронка», «рупор» (по форме воротничка) и латинского слова flagellum — «жгутик».
         Размер хоанофлагеллат обычно превышает 10 микрон. Клетки демонстрируют отчётливую полярность, которая задаётся положением единственного жгутика. У многих представителей противоположным концом клетка прикрепляется к субстрату или погружена во внеклеточный матрикс колонии. Некоторые хоанофлагеллаты способны выделять бокаловидные «домики», которые у морских форм состоят из изящно переплетённых между собой кремниевых нитей. Пресноводные представители строят домик из целлюлозы.
         Жгутик окружён венчиком (воротничком) из плотно примыкающих друг к другу микроворсинок (микровиллей) — пальцевидных выростов клетки, укреплённых актиновым цитоскелетом. Биение жгутика создаёт токи жидкости, направленные вдоль него от клетки. При этом вода постоянно поступает внутрь воротничка, проходя между микровиллей. Эти токи используются хоанофлагеллатами при питании: крупные частицы (бактерии, детрит) отцеживаются микровиллями и могут быть поглощены путём фагоцитоза.
         У плавающих в толще воды хоанофлагеллат движение жгутика также используется для локомоции. При этом организм перемещается жгутиком назад, подобно другим представителям группы Opisthokonta — грибам и многоклеточным животным.
         В 2008 году был полностью расшифрован геном одного из видов хоанофлагеллат — Monosiga brevicollis. В геноме моносиги около 9200 генов, причем присутствуют 23 гена кадгеринов и ряд других генов, типичных для многоклеточных животных, но отсутствующих у большинства других групп протистов.
         Сходство строения воротничкового аппарата хоанофлагеллат с аналогичными структурами хоаноцитов губок и циртоцитов настоящих многоклеточных животных (Eumetazoa), отмеченное уже в XIX веке, подвело к высказыванию гипотезы о близком родстве хоанофлагеллат и губок, которая в дальнейшем была принята практически повсеместно. Существует, однако, и другая точка зрения, согласно которой хоанофлагеллаты — не сестринская группа для губок, а дочерняя, возникшая путём значительного упрощения строения.
         Однако предложенная гомология была подвергнута некоторому сомнению в 2013 году все ещё спорным предположением о том, что не губки, а гребневики, являются сестринской группой для Choanozoa. Более поздняя геномная работа показала, что хоанофлагелляты обладают некоторыми важными генетическими механизмами, необходимыми для многоклеточной активности животных.
         Хотя последний общий предок хоанозоа не может быть восстановлен с уверенностью, Грэм Бадд (Graham Budd) и Сорен Дженсен (Sören Jensen) предполагают, что эти организмы образовали бентические колонии, которые конкурировали за пространство среди других матеобразующих организмов, которые, как известно, существовали во время эдиакарского периода около 635–540 миллионов лет назад. Как таковые, они сформировали бы важную связь между одноклеточными предками животных и загадочными «эдиакарскими» организмами, известными из этого интервала, таким образом позволяя реконструировать самых ранних животных и их экологию.