Gasterosteus aculeatus williamsoni Girard, 1854
         Unarmored threespine stickleback (Eng)  
Синонимы:
Gasterosteus williamsoni Girard, 1854

Фауна СССР. Рыбы. Том V, вып. 1. Семейство Колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны.  В.В.Зюганов 1991 г.


         Впервые ископаемые остатки Gasterosteus были обнаружены в плиоценовых пресноводных отложениях штата Невада (США) Хэй (Hay, 1907) и Джорданом (Jordan, 1907, 1908). Джордан (Jordan, 1908) назвал ископаемый вид Gasterosteus doryssus. По его мнению, Gasterosteus doryssus отличается от Gasterosteus williamsoni (по терминологии Миллера и Хаббса — Miller, Hubbs, 1969 — Gasterosteus aculeatus williamsoni) более удлиненным телом и более длинными колючками. Мурал (Mural, 1973), изучивший голотип Gasterosteus doryssus, отмечал, что у древней колюшки отсутствуют боковые пластины, имеются 3 спинные колючки, нормально развитый тазовый пояс и несколько меньшее число лучей в спинном плавнике в сравнении с Gasterosteus aculeatus, что может быть связано с условиями захоронения. Таким образом, этот ископаемый вид почти не имеет отличий от Gasterosteus aculeatus.
         Ископаемые среднемиоценовые колюшки были недавно найдены на Дальнем Востоке (СССР) (Сычевская, Гречина, 1981). Один вид — Gasterosteus abnormis — был описан по 2 отпечаткам в среднемиоценовых морских отложениях Западного Сахалина (возраст их, очевидно, 16 млн лет — В. З.). Он имеет фенотип trachurus (38 пластин, что превышает верхний предел колебаний у современных trachurus — 35) и отличается от современных Gasterosteus aculeatus расположением, спинных колючек, передние 2 из которых у него сильно сближены, хотя Миллер и Хаббс (Miller, Hubbs, 1969) отмечали то же самое для калифорнийских современных колюшек Gasterosteus aculeatus williamsoni. Задний отросток брюшной пластины тазового пояса у Gasterosteus abnormis сильно укорочен, но редукции тазового пояса и брюшной колючки нет.
         Не случайно большинство современных исследователей-популяционистов, описавших сильно дивергировавшие популяции трехиглой колюшки и установивших наличие репродуктивной изоляции, в ряде мест отказалось от возведения, в соответствии с правилами зоологической номенклатуры, этих популяций в ранг видов (McPhail, 1969; Moodie 1972а, 1972b; Larson, 1976; McPhail, 1984; Ridgway, McPhail, 1984). Единственным исключением явилась работа Хагена (Hagen, 1967), в которой автор предложил выделить морскую форму trachurus в самостоятельный вид Gasterosteus trachurus, а пресноводную форму именовать другим видом Gasterosteus aculeatus. Его в этом начинании никто не поддержал, и вскоре он сам отказался от такой классификации (Hagen, McPhail, 1970), признав, что «в одних местах они могут вести себя как виды, а в других как подвиды».
         В этой же работе Хаген и Мак-Фейл (Hagen, McPhail, 1970) подвергли критике концепцию Миллера и Хаббса (Miller, Hubbs, 1969) считавших, что все морфологическое разнообразие Gasterosteus aculeatus на Тихоокеанском побережье Сев. Америки происходит от вторичной интерградации трех ранее разделенных подвидов Gasterosteus aculeatus aculeatus (trachurus), Gasterosteus aculeatus microcephalus (leiurus) и Gasterosteus aculeatus williamsoni (hologymna). Полемизируя с Миллером и Хаббсом (Miller, Hubbs, 1969), Хаген и Гильбертсон (Hagen, Gilbertson, 1972) приводят доказательства того, что обмен генами между анадромной trachurus и пресноводной leiurus не является главной причиной полиморфизма, поскольку ими найдены 4 изолированные и полиморфные (t+s+l) популяции колюшки, обитающие в озерах, расположенных в глубине материка и образовавшихся около 10 тыс. лет назад (озера Шелан, Бапато и др.). Авторы заключают, что эти морфы произошли в результате отбора и именуют ситуацию «сбалансированным полиморфизмом».
         Белл (Bell, 1976а) показал, что подвиды Gasterosteus aculeatus williamsoni и Gasterosteus aculeatus microcephalus, выделенные Миллером и Хиббсом (Miller, Hubbs, 1969), на самом деле являются сборными таксонами и многие калифорнийские популяции leiurus и hologymna произошли от морской trachurus независимо друг от друга.

Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.   Л.С.Берг 1948 г.

         По количеству боковых пластинок Gasterosteus aculeatus из пределов СССР принадлежит к morpha trachurus Cuvier, у которой боковые пластинки идут до самого основания хвостового плавника и хвостовой киль хорошо развит. Однако с о. Беринга и с Камчатки (теплые ключи у с. Паратунки) указана morpha gymnurus (или leiurus) Cuvier с голым хвостом, а нередко и с частично голыми боками тела, и с слабо выраженным хвостовым килем. Такие же, наполовину голые, колюшки указываются для южн. Японии (Gasterosteus williamsoni japonicus Franz 1910, Misaki; Gasterosteus aculeatus microcephalus Jordan et Hubbs 1925, Lake Biwa). Но они имеются и на севере Европы: много их собрано В. К. Солдатовым в р. Туломе (Мурман, № 15714); у одних из них на боках тела, впереди всего 3—5 пластинок и совсем нет киля, у других 4—5 крупных пластинок, а затем идут мелкие пластиночки, и на хвосте есть слабый киль; V I 1, брюшная колючка слабо зазубрена.