(Haptophyta) Тип Гаптофиты, Гаптофитовые водоросли, Примнезиофитовые водоросли, Примнезиофиты, Phylum Haptophyta 2 класса


Информация из Интернета  

         Гаптофитовые водоросли, Гаптофиты, Примнезиофитовые водоросли, или Примнезиофиты (лат. Haptophyta) — тип эукариот неясного систематического положения. Включает два класса — Павловофициевые (Pavlovophyceae) и Примнезиофициевые (Prymnesiophyceae).
         Гаптофиты — это группа аутотрофных, осмотрофных или фаготрофных простейших, которые населяют морские экосистемы. Гаптофиты, как правило, одноклеточные, но встречаются и колониальные формы. Несмотря на маленький размер, эти организмы играют очень большую и важную роль в геохимических циклах углерода и серы.
         Гаптофитовые водоросли — одноклеточные, монадные, подвижные, или, редко, колониальные, нитчатые, прикрепленные организмы. Гаптофиты по ряду признаков близки гетероконтным водорослям. Имеется целлюлозная клеточная стенка, иногда с органическими или обызвествленными чешуйками. Все представители примнезиофит имеют характерную органеллу – гаптонему, или «добавочный жгутик».
         Клетки с одним ядром, содержащим ядрышко и конденсированные участки хромосом. Хлоропласты по одному-два в клетке, золотисто-бурого цвета, окружены 4 мембранами, из которых 2 собственные. Тилакоиды в группах по три. Пигменты — хлорофиллы а и с, каротиноиды. Митохондрии с трубчатыми кристами. Основным запасным веществом является β-глюкан. Имеют особую органеллу – гаптонему, расположенную между жгутиками. Гаптонема представляет собой нить толщиной, близкой к толщине жгутиков, и различающуюся по длине у разных видов: от 1 до 100 мкм. Основу ее составляют 6—8 серповидно расположенных микротрубочек, окруженных каналом ЭПС. По-видимому, гаптонема у некоторых видов примнезиофитовых водорослей выполняет роль прикрепительного аппарата.
         Под плазмалеммой у примнезиофит расположен слой цистерн эндоплазматической сети, а сверху от плазмалеммы клетки покрыты одним или несколькими рядами разных чешуек. Органические чешуйки имеют характерную структуру: радиально расположенные фибриллы на внутренней поверхности и концентрически расположенные фибриллы на наружной. Наиболее примитивными чешуйками считают тонкие дискообразные или эллиптические целлюлозосодержащие пластинки. Они встречаются у тех представителей, у которых отсутствуют кокколиты.
         Кокколиты – кальцинированные неорганические чешуйки; с их помощью регулируется плавучесть клеток и которые выполняют защитные функции. На основе структуры и по месту образования выделяют 2 типа кокколитов: гетерококколиты, которые формируются внутриклеточно (в аппарате Гольджи), и голококколиты, формирующиеся внеклеточно. Голококколиты состоят из правильных ромбовидных и шестиугольных кристаллов, гетерококколиты обладают ромбовидными кристаллами.
         Клетки обычно свободноплавающие, с двумя жгутиками. Если жгутики заметно неравные, более короткий иногда редуцирован. Иногда более длинный жгутик с тонкими нетрубчатыми волосками. Равные жгутики обычно гладкие, никогда не имеют трубчатых волосков – мастигонем. Если жгутики равные, их, вероятно, больше двух. Размеры их тела обычно не превышают в длину 30 мкм, неподвижные колонии могут достигать 8 мм в диаметре (например, макроскопические колонии Феоцистис). Форма клеток варьирует от округлой до овальной и уплощенной. В жизненном цикле у некоторых представителей могут присутствовать нитчатые, амебоидные, коккоидные и пальмеллоидные стадии.
         Большинство видов примнезиофит – фототрофы. Примнезиофитовые способны поглощать бактерии и мелкие водоросли. Фаготрофия осуществляется следующим образом: частичка прилипает к гаптонеме за счет группы сахаров на ее поверхности и передвигается к ее основанию, где расположен центр агрегации частиц. Сформированная крупная частица передвигается вверх к концу гаптонемы, затем гаптонема загибается к заднему концу клетки, где формируется пищеварительная вакуоль, в которой частичка пищи переваривается. Вероятно, содержание фосфора внутри клеток влияет на фаготрофию, и фосфолипиды бактерий используются как источник фосфатов для клеток примнезиофит.
         Запасные продукты ассимиляции – парамилон, хризоламинарин. Бесполое размножение осуществляется путем митотического деления клетки. Половой процесс – анизогамия.
         Ископаемые кокколиты известны из мезозойских отложений и были обильны на протяжении больней части юрского и в меловом периодах. Максимального разнообразия примнезиофитовые достигли в позднем мелу, причем многие виды существовали 5–10 млн. лет. Затем последовало резкое вымирание, а в третичном периоде (палеоген, неоген, часть (до 1,8 млн. лет назад) четвертичного периода) возникли новые формы, большинство из которых сохранилось до настоящего времени.
         Примнезиофиты внешне сходны с золотистыми водорослями, но отличаются от гетероконтных водорослей, хотя могут быть и общим предком этих различных групп гетероконтов. Система примнезиофит до конца не разработана. Примнезиофитовые водоросли включают единственный класс Примнезиофитовые водоросли – Prymnesiophyceae с семью порядками: Phaeocystales, Prymnesiales, Coccolithales, Isochrysidales, Coccosphaerales, Syracosphaerales и Zygodiscales. Три последних порядка имеют небольшое число представителей.