(Crenarchaeota) Тип Кренархеоты, Phylum Crenarchaeota 1 класс


Информация из Интернета  

         Кренархеоты (Crenarchaeota) — морфологически разнородная группа живых одноклеточных микроорганизмов, образующих тип в составе царства архей. Тип выделен на основании анализа последовательностей 16S рРНК и включает единственный класс Thermoprotei Reysenbach 2002.
         Название типа Crenarchaeota происходит от греческих слов κρηνη (krini) — «ручей», «источник», «фонтан» и αρχαιος (archaios) — «древний», «античный», «старинный», указывая на места обнаружения первых кренархеот (проточные источники с горячей водой).
         Кренархеоты имеют клетки кокковидной, палочковидной, дискообразной, нитевидной форм. Размеры клеток варьируют от кокков диаметром меньше микрометра (мкм) до филаментов длиной более 100 мкм. Клеточный цикл у исследованных кренархеот устроен одинаково: период до удвоения ДНК (пререпликативный) короткий, а после удвоения (пострепликативный) — длинный, на него приходится от 64 до 77 % всего клеточного цикла.
         Физиолого-биохимические свойства группы разнообразны: среди кренархеот есть ацидофилы и нейтрофилы, строгие и факультативные анаэробы и строгие аэробы, хемолитоавтотрофы и хемоорганотрофы. Многие кренархеоты используют серу в метаболизме. Наиболее общий энергетический процесс у кренархеот выглядит как H₂ + S⁰ → H₂S.
         Первоначально кренархеот отделили от остальных архей на основании последовательностей рРНК. В дальнейшем было показано, что кренархеоты также отличаются от других архей отсутствием гистонов, однако впоследствии у некоторых кренархеот были выявлены гистоны.
         Впервые представители кренархеот были обнаружены в проточной горячей воде. Сегодня их находят в термальных источниках, вулканических котлах и почвах вулканических полей на суше и горячих ключах, мини-вулканах, илах в геотермальных участках под водой и «чёрных курильщиках», расположенных в океане на тысячеметровых глубинах. Температура воды в «чёрных курильщиках» благодаря высокому давлению может достигать 200—300°С. При взаимодействии воды источника с морской водой образуется темный осадок, источник как бы дымит. Отсюда происходит их название. Около таких источников развиваются экстремально термофильные археи, некоторые из них растут даже при температурах 100—110°С. К ним относится, например, Pyrodictium occultum — «огненная сеточка», организм, представляющий собой сеточку, образованную шариками-кокками, соединенными тяжами. Лучше всего «сеточка» развивается при температуре 105°С, используя для жизни энергию окисления элементарной серой молекулярного водорода, содержащегося в вулканическом газе: H₂ + S⁰ → H₂S. Другой представитель кренархеот — Sulfolobus acidocaldarius растет при температурах до 100°С, используя энергию окисления элементарной серы молекулярным кислородом: 2S⁰ + O₂ + 2H₂O → 2H₂SO₄. Очевидно, что в результате жизнедеятельности Sulfolobus происходит сильное подкисление среды, но это для организма только полезно, так как он растет при значениях рН 1—6. Sulfolobus не имеет строго определенной формы и легко ее изменяет, так как окружен только структурированным слоем гликопротеиновых субъединиц. На его поверхности присутствуют волоски — пили, при помощи которых Sulfolobus может прикрепляться к частичкам серы, используемой им в качестве субстрата для дыхания. Таким образом, предполагали, что в состав кренархеот входят только термофильные и гипертермофильные организмы.
         Однако в 1996 году был обнаружен психрофильный вид Crenarchaeum symbiosum, который живёт при 10 °C в ассоциации с морскими губками. Также в составе этого типа архей обнаружены фантомные формы, живущие при температуре до –2 °C.
         Сейчас кренархеоты обнаруживают в полевых и лесных почвах, палеопочвах, озёрных осадках, морском детрите и активном иле анаэробных очистных сооружений. Анализ рРНК из разных сред показал, что кренархеоты — самые многочисленные археи в морской среде.
         Кренархеоты распространены по всему миру. В частности, они составляют важную часть планктона в полярных, умеренных и тропических водах. Описаны два симбиотических вида кренархеот: один обитает в холодноводной голотурии, а другой был обнаружен в морской губке.
         Согласно некоторым данным, мезофильные морские кренархеоты выделяются в самостоятельный тип Thaumarchaeota, однако на молекулярном уровне отличия между кренархеотами и Thaumarchaeota весьма немногочисленны. В настоящее время близкие друг к другу типы Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota и Korarchaeota выделяются в надтип TACK.
         На июнь 2017 года в класс Thermoprotei включают 5—6 порядков:
         • Порядок Acidilobales Prokofeva et al. 2009
         • Порядок Cenarchaeales Cavalier-Smith 2002 — согласно данным NCBI, относится к типу Thaumarchaeota
         • Порядок Desulfurococcales Huber and Stetter 2002
         • Порядок Fervidicoccales Perevalova et al. 2010
         • Порядок Sulfolobales Stetter 1989
         • Порядок Thermoproteales Zillig and Stetter 1982 emend. Burggraf et al. 1997
         Разделение кренархеот на порядки основано на последовательностях генов 16S рРНК. Самую древнюю эволюционную ветвь кренархеот составляют роды Thermoproteus, Thermofilum и Pyrobaculum.
         Так называемая эоцитная гипотеза была предложена в 1980-х Джеймсом Лейком (James Lake). Согласно ей, эукариоты произошли от прокариотических эоцитов (то есть кренархеот). Возможным подтверждением этой гипотезы является наличие гомолога субъединицы Rbp-8 РНК-полимеразы у кренархеот, но не у остальных архей.