(Tylenchida) Отряд Тиленхиды, Order Tylenchida 14 семейств
Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ОТРЯД ТИЛЕНХИДЫ (TYLENCHIDAE)
Мир сецернентов, паразитирующих в органах человека и животных, многообразен и включает огромное число видов нематод. Мы не имеем здесь возможности вести дальнейшее изложение сведений об этих гельминтах. Остается задержаться на некоторых представителях сецернентов, приспособившихся к паразитированию в органах растений. Все эти нематоды, общим числом около 1000 видов, принадлежат к отряду тиленхид (Tylenchidae).
Стеблевые нематоды принадлежат к семейству Tylenchidae и роду Ditylenchus. Остановимся на описании стеблевой нематоды, поражающей чеснок и лук. Выбор наш определяется тем большим ущербом, который эта нематода причиняет урожаям лука в хозяйствах нашей страны. В хранилищах потери могут достигать 40—60% хранимых луковиц; последние поражаются луковой стеблевой нематодой и гибнут в результате гнилостного распада.
Автору этих строк пришлось наблюдать большие потери чеснока, вызванные этой стеблевой нематодой. Они достигали 60% урожая чеснока осенней посадки и почти 100% весенней. Вместе с тем дитиленхоз лука широко распространен и обнаруживает тенденцию к дальнейшему росту.
Стеблевая нематода, о которой здесь идет речь, называется Ditylenchus dipsaci. Вид этот относится к числу политипических, т. е. видов с очень широкой экологической приспособляемостью, или валентностью. Это выражено, в частности, в том, что Ditylenchus dipsaci дает большое число экологических рас, приспособленных к паразитированию на многих растениях. Так, луковая раса способна паразитировать не только в тканях лука и чеснока, но равным образом на фасоли, гречихе, шпинате, кормовой свекле, горчице, сельдерее и других растениях.
Как же питается дитиленх? Прежде всего для него, как и для всех других представителей отряда тиленхид, характерно превращение ротовой полости в тонкое острое оружие — стилет. У Ditylenchus dipsaci стилет достигает 11 мм в длину. Передний конец стилета косо срезан и тем самым заострен, как игла медицинского шприца. На заднем конце стилет несет три «головки». К этим «головкам» прикрепляются три пучка мышц, противоположные концы которых связаны с тремя головными базальными перегородками. Эти базальные перегородки образуют основание стилета головной капсулы, составляющей передний конец тела дитиленха. Три пучка мышц стилета образуют три протрактора, которые обладают большой двигательной силой и способны стремительно выбрасывать стилет сквозь узкое ротовое отверстие наружу. Дитиленх буквально «стреляет» своим стилетом, пробивая им узкое отверстие в нежной и тонкой оболочке. Стилет служит, однако, не только как «перфорирующий» орган, но и как орган, через внутренний канал которого дитиленх высасывает растворенный клеточный сок. Весь этот точный и подвижный механизм имеет при этом микроскопические размеры. Не будет ошибкой, если мы скажем, что перед нами тончайшая «ювелирная» работа природы! Это и есть оружие дитиленха и любого другого представителя нематод из отряда тиленхид (рис. 242). Само название этого отряда — Tylenchida — составлено английским нематологом Бастианом в 1865 г. путем комбинирования двух греческих слов: tylos — мозоль («головки» стилета) и enchos — игла. Просвет стилета переходит в просвет пищевода, имеющий вначале, т. е. по соседству со стилетом, такой же диаметр, как и просвет стилета.
Пищевод делится на три отдела: корпус, истмус (перешеек) и кардиальный бульбус. Корпус в свою очередь делится на передний отдел, или прокорпус, и задний — метакорпус, расширенный у большинства тиленхид, в том числе и у дитиленха лука, в средний бульбус.
Чтобы понять смысл перфорирующей (пронзающей) работы стилета, остановимся на функциях этого бульбуса. Метакорпальный бульбус снабжен мышцами и способен к сократительным сосущим движениям, что, собственно, и превращает стилет не только в колющий, но и сосущий орган. Поэтому стилет тиленхид имеет значение колюще-сосущего органа и в грубой форме может быть сравнен с колюще-сосущими аппаратами некоторых насекомых (тли, комары, клопы и т. п.).
Однако стилет может выполнять свою функцию только тогда и в том случае, если его колющий кончик погружен в жидкость, и притом в жидкость с невысокой вязкостью. В противном случае его работа будет затруднена или станет невозможной. Значит, мало воткнуть стилет в такую вязкую массу, как плазма растительной клетки. Надо эту плазму растворить. Для этого необходимо иметь аппарат, способный эту функцию выполнить. А это означает, что необходимо превратить клеточный сок растительной клетки в продукты, растворимые в воде. Эта функция выполняется тремя железами, лежащими в кардиальном бульбусе (рис. 242). Ведущее значение имеет спинная железа, которая у дитиленха имеет длинный выводной проток, впадающий в просвет пищевода позади стилета. Экскрет этой железы течет по выводному протоку, вливается в полость стилета и впрыскивается в плазму растительной клетки. Действие этого экскрета спинной железы почти мгновенно: он растворяет или изменяет элементы плазмы растительной клетки и все содержимое ее, и в частности вещества белкового происхождения и полисахариды (помимо других веществ, о которых здесь мы не будем говорить). Белки расщепляются на более простые, растворимые вещества, полисахариды трансформируются в моно- и дисахариды, также растворимые в воде. В этом, в сущности, основа процесса усвоения таких сложных веществ, как белки и полисахариды. Доведение их до более простых и растворимых в воде веществ превращает эти более простые элементы в вещества, которые животный организм, в том числе и организмы наших микроскопических фитопаразитических нематод, в состоянии усвоить. Это относится и к другим веществам органического происхождения, которыми так богат растительный мир, — жирам, клетчатке, пектиновым оболочкам, «склеивающим» растительные клетки в целостную ткань и образующим как бы канву, на которой вышивается самой природой рисунок живой растительной ткани. Дитиленх и другие тиленхиды в разной форме и в разной степени разрушают эти сложные органические системы, доводят их до более простых и усвояемых, и прежде всего до растворимых тел.
Что же лежит в основе этой замечательной способности наших маленьких «червячков»? Наука дает на этот вопрос ясный общий ответ: за это превращение сложных компонентов живых растительных клеток и тканей в растворимые и усвояемые вещества ответственны ферменты, выделяемые тиленхидами из трех пищеводных желез, включенных в задний отдел пищевода или связанных с ним. Железы выделяют жидкий экскрет. Спинная железа имеет, по-видимому, ведущее значение. Ее экскрет, содержащий ферменты, притекает либо к основанию стилета, либо в просвет переднего сектора метакорпального бульбуса (рис. 242). Отсюда ферментированный экскрет проникает в полость стилета и затем в растительную клетку. Почти мгновенно ближайший участок плазмы клетки, обработанный каплей ферментативного экскрета, растворяется и сосущей силой метакорпального бульбуса вовлекается в просвет пищевода. Впрочем, стилет и сам «сосет», так как выполняет роль микрокапилляра с огромной сосущей силой. Следовательно, фактически тиленхидам присуще внеклеточное пищеварение. Всасывание готовой, растворенной и переваренной еще вне нематоды капли питательного вещества происходит в средней кишке. Так питаются эти фитопаразитические нематоды.
Луковый дитиленх, или луковая раса (Ditylenchus dipsaci), обладает способностью питаться несколько иначе. Эта нематода не вонзает стилет в клетки луковицы. Она только нарушает стилетом целостность ткани и действует своим ферментом на пектиновые оболочки растительных клеток. Оболочки растворяются, и ткань луковицы подвергается так называемой мацерации, т. е. распадается на теперь уже взаимно не связанные клетки. Их содержимое диффундирует наружу, в жижицу, состоящую из воды с растворенными в ней питательными веществами, извлеченными диффузией из клеток. Этим раствором и питается нематода.
Мацерация позволяет нематодам все глубже проникать в ткань луковицы и постепенно разрушать ее, питаясь продуктами биохимического распада питательного материала.
Однако нематода не только питается, но и начинает производить яйца. Из яиц здесь же, в этой ферментированной среде, рождаются личинки. Еще в яйце личинки первого возраста линяют. Выйдя из яйцевых оболочек, они извиваются в среде мацерированной луковой ткани вместе со своими взрослыми родичами. После линьки в яйцевых оболочках они становятся личинками второго возраста. Затем они снова линяют и переходят в третий возраст. В дальнейшем происходит третья линька и личинки достигают четвертого возраста. После четвертой линьки нематоды превращаются во взрослые формы. Все это развитие протекает приблизительно 10—12 дней. Оно протекает, следовательно, относительно быстро, хотя и несравненно медленнее, чем у рабдитид. Развитие достаточно быстро для того, чтобы из 250 яиц, которые дает одна самка за свою жизнь, развилось относительно большое потомство. Все это потомство — и в этом характерная черта дитиленха — не покидает луковицы, в которой началось развитие. Напротив, в ее тканях развиваются ряды последовательных поколений, и так как продолжительность жизни дитиленха велика (не менее года), то в ткани луковицы за время ее нахождения в почве, а затем в хранилище накапливается множество нематод. Так, в одном зубке чеснока однажды было подсчитано 7186 экземпляров дитиленха!
Если разрезать луковицу лука или зубок чеснока на мелкие кусочки и погрузить их в воронку с водой, в которой они будут лежать на металлической сетке, то даже простым глазом, а еще лучше под двукратной лупой можно увидеть картину, поражающую впервые видящего ее. Из кусочков луковицы или чеснока спустя несколько минут начинают выделяться, медленно погружаясь в горлышко воронки, тысячи дитиленхов. Извиваясь, они уходят в резиновую трубку, насаженную на горло воронки. Оттуда, раздвинув лапки зажима, можно выделить эту взвесь нематод в подставленную пробирку. Просмотр препарата этих нематод под покровным стеклом даст нам возможность ознакомиться с организацией дитиленха (рис. 242). Мы видим все типичные черты этого микроскопического животного, самки которого едва превышают 1 мм в длину: стилет, протракторы его, пищеводный бульбус, мощный пакет желез в задней части пищевода, половые органы, спикулы и бурсальные крылья у самца в области хвоста. У самок в области яйцевода (рис. 242) виден особый орган — преутеральная железа, состоящая из четырех рядов округлых клеток. Предполагают, что эта железа выделяет экскрет, стимулирующий развитие одной из яйцевых оболочек. По наличию этой железы легко узнать дитиленха.
К стеблевым нематодам, или дитиленхам, принадлежит также дитиленх картофеля, очень сходный с ранее описанным. Дитиленх картофеля — один из опаснейших паразитов клубней картофеля, наносящий большие потери хозяйству.
Галловые нематоды. Среди форм тиленхид известны еще более опасные нематоды, принадлежащие к роду галловых нематод — Meloidogyne. Самки этих нематод имеют вздутое тело, самцы более стройные. Суженный и несколько вытянутый передний конец тела самок несет небольшую головную капсулу, вооруженную стилетом. Во вздутой задней части тела лежит огромный кишечник и две длинные половые трубки, производящие большое число яиц, — свыше тысячи за двухмесячное существование самки. Личинки галловых нематод по выходе из яйцевых оболочек попадают в почву и проникают в корни многих видов растений. Обычно личинки внедряются в корешок вблизи от чехлика. Они продвигаются дальше и затем оседают на месте, повернувшись головным концом к сосудистому пучку корня. С этого момента подвижность личинок прекращается. Они становятся сидяче-прикрепленными, или седентарными, животными. Начинается развитие, проходящее через серию четырех личиночных и одну взрослую стадию. По мере развития диаметр тела личинки увеличивается и она превращается во вздутую взрослую самку или в самца. Самцы появляются обычно редко и преимущественно при ухудшении условий существования.
Пока идет развитие, под влиянием выделений (ферментов) нематод происходят глубокие изменения физиологического состояния клеточных элементов корневой ткани, и притом тех, которые примыкают к головному концу развивающейся личинки. Клетки увеличиваются в размерах и теряют способность делиться, несмотря на то что ядро таких клеток неоднократно делится. Поэтому возникают многоядерные крупные клетки, получившие название гигантских. Параллельно идет прогрессивное разрастание клеток, окружающих нематоду, и развитие корневой опухоли, имеющей округлую форму и известную под названием галла, откуда и название «галловые нематоды». Такие галлы, как бисер, усеивают корешки, пораженные галловой нематодой. Здесь необходимо рассказать о другой стороне галлообразования. Дело в том, что галл образуется по мере развития самки, заключенной в его ткань. Галл — как бы дот галловой нематоды, ее «опорный пункт», ее защита, среда, в которой она живет, развивается и дает потомство. В жизни самки, достигшей половозрелого состояния, наступает самый ответственный момент — подготовка к выделению яиц. К этому моменту из анальных желез ее начинает выделяться фиброзная масса, которая порциями накапливается на заднем конце тела самки. Фиброзная масса увеличивается в результате ритмичных выделений все новых ее порций. Приблизительно каждые 10 секунд выделяется новая капля фиброзных выделений. Когда вся область женского полового отверстия покроется фиброзной массой, в нее начинают выделяться яйца. Таким образом образуется как бы сумка с яйцами, или оотека.
Когда из яиц выходят личинки, их судьба может быть различной. Часть личинок, ближайших к внешней поверхности галла, уходит в почву и заражает новые корешки. Другие остаются в галле, оседают в нем или вблизи него. Поэтому галл постепенно увеличивается. Возникает сложный галл, или сингалл. Сингаллы могут достигать очень крупных размеров, иногда до 2—3 см в диаметре. Из таких галлов в воронку с водой можно выделить множество личинок.
Судьба галлов всегда одна и та же. Сперва они белые, с опалесцирующей поверхностью. Позднее в них начинаются процессы некроза — реакции растения на пребывание паразитов в корневой ткани. Тогда галл постепенно буреет. Некротические процессы в нем привлекают почвенных гнилостных бактерий. Вслед за бактериями и процессами гниения, вызванными ими, в загнивающий галл проникают уже известные нам сапробиотические рабдитиды. В итоге разрушается и галл и участки пораженной корневой системы. Растение либо угнетено и не дает плодов, либо гибнет полностью. В тепличных хозяйствах в результате размножения галловых нематод развивается массовый галловый нематодоз, следствием которого во многих случаях становится уничтожение до 40—60% урожая основной культуры этих хозяйств (огуречной). Таковы галловые нематоды, поражающие сотни различных видов растений, в том числе тепличных, огородных, бахчевых, плодово-ягодных и технических.
Борьба с этими нематодами весьма трудна и дорого стоит. До настоящего времени еще не найдено надежных средств борьбы, которые полностью гарантировали бы истребление галловых нематод, хотя и имеются успехи в применении различных противонематодных препаратов, известных под общим наименованием нематоцидов. Они позволяют снизить потери и дать хозяйству некоторую передышку, хотя приходится вновь и вновь подвергать почву специальной химической обработке, повторяя эту дорогостоящую «химизацию» неблагополучных почвенных площадей неоднократно, т. е. в течение нескольких вегетационных периодов.
Кроме названных выше фитопаразитических нематод, известны многие другие виды, наносящие сельскому хозяйству очень большой ущерб. Изучением этих нематод (тиленхид) занимаются фитогельминтологи — представители молодой и ныне быстро развивающейся науки — фитогельминтологии, или фитонематологии, как эту науку называют во многих странах.