(Unionoida) Отряд Унионоиды, Order Unionoida 3 семейства


Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

ОТРЯД НАСТОЯЩИЕ ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ (EULAMELLIBRANCHIA)
         К отряду настоящих пластинчатожаберных моллюсков относится наибольшее число видов, которые обитают как в морских, так и в пресных и солоноватых водах. Встречаются во всех морях и в океанах на самых различных глубинах — от приливо-отливной зоны и почти до самых больших глубин Мирового океана (10,8 км), в одной из глубоководных впадин в южной части Тихого океана.
         Основным признаком отряда является строение их жабр, которые представляют собой две двухслойные решетчатые, сложнопродырявленные полужабры с каждой стороны тела. Каждая полужабра состоит из рядов коленчатоизогнутых жаберных нитей, соединенных между собой соединительноткаными или сосудистыми спайками и образующих внутреннюю и наружную жаберные пластинки с полостью между ними. Спайки имеются и между восходящими и нисходящими коленами самих жаберных нитей.
         Замок устроен различно, но у большинства видов он так называемого гетеродонтного типа и состоит из центральных (кардинальных) и боковых зубов; характер, количество и расположение зубов могут варьировать, отдельные части замка или весь замок в целом могут быть редуцированы. Передний и задний замыкательные мускулы одинаково развиты.
         Многие настоящие пластинчатожаберные моллюски являются формами инфауны, т. е. обитают в толще различных грунтов, в большей или меньшей степени закапываясь в них. Для глубоко закапывающихся форм характерны уплощенные, гладкие или очень слабо скульптированные раковины, сросшаяся мантия с отверстием для выхода ноги, длинные разделенные или сросшиеся сифоны.
         Благодаря таким сифонам, находясь «в укрытии» в толще грунта (спасаясь от врагов всех двустворчатых моллюсков — морских звезд или брюхоногих моллюсков — букцинид, натицид и др.), они могут засасывать необходимую им для дыхания и питания воду из самых придонных слоев, собирать детрит с поверхности грунта.
         Формы, ползающие по поверхности грунта или лишь частично и неглубоко закапывающиеся в него, относятся к так называемой онфауне. Они обычно обладают крепкой, вздутой ребристой раковиной с хорошо развитым замком; у них несросшаяся мантия, сильная нога, небольшие или даже зачаточные сифоны. Ребра укрепляют створки раковины, и различные выросты на них препятствуют «проваливанию» животных в грунт и помогают им удерживаться в самых поверхностных слоях грунта.
         У форм, закапывающихся, вбуравливающихся в грунт, наблюдается ослабление и даже полная редукция замковых зубов и усиление роли внутренней связки, а сверлящие формы лишены и замка и связки.
         Отряд Настоящие пластинчатожаберные включает более ста семейств и разделяется на четыре подотряда: Расщепленнозубые (Schizodonta), Разнозубые (Heterodonta) — самый большой по количеству семейств, родов и видов, Адапедонты (Adapedonta) и Аномальносвязочные (Anomalodesmata).
         Обширную группу настоящих пластинчатожаберных моллюсков, целиком приспособившихся к жизни в пресной воде, составляют прежде всего моллюски из большого подотряда расщепленнозубых; из подотряда разнозубых к пресным водам приурочены моллюски из надсемейства Sphaeriacea, а также почти все виды из семейства Dreissenidae.
         Все эти указанные группы настоящих пластинчатожаберных широко распространены в пресных водах всех континентов, особенно в водах Америки, где их видовое разнообразие особенно велико.
         Большинство видов расщепленнозубых относится к надсемейству Unionacea, или Najadacea, в которое входит 2 семейства: пресноводные жемчужницы (Margaritiferidae) и униониды (Unionidae). У всех у них раковина имеет хорошо развитый перламутровый слой, нога большая, топоровидная, связка наружная, позади макушек; мантия несросшаяся, сифоны зачаточные. Замок, если он имеется, очень изменчивого строения и относится к особому унионидному («псевдогетеродонтному») типу; зубы могут быть более или менее расщепленными, расходящимися и несут функции центральных или боковых зубов.
         Очень характерно развитие у Unionacea: молодь развивается у материнских особей внутри жаберных полостей, играющих роль выводковой сумки — марзупиума, где и формируется особая личинка — глохидий, которая затем выходит в воду и закрепляется на жабрах или на коже различных рыб (окунь, чехонь, язь, ерш и др.). Затем глохидии инкапсулируются, паразитируя в течение одного-двух месяцев на рыбах, где и происходит их превращение в молодых моллюсков. На одной рыбе может «выкормиться» огромное количество глохидиев: так, на жабрах одного небольшого окуня длиной около 8 см было найдено около 400 глохидиев. Выйдя из мешочков (капсул), молодь моллюсков оседает на дно.
         Унионид употребляют в пищу, но используют главным образом на откорм домашней птицы и скота (свиней); раковины многих их видов, а также и жемчужниц используют для различных изделий из перламутра. В 1963 г. мировая добыча пресноводных двустворчатых моллюсков, главным образом Unionidae (и отчасти Corbiculidae), составляла 350 тыс. ц.
         В семейство пресноводных жемчужниц входит всего один род — Margaritifera, или Margaritana, виды которого живут в Северной Америке, Европе и на севере Восточной Азии, в том числе на Сахалине и в Японии.
         Это наиболее примитивные формы из Unionacea, имеющие редуцированные боковые зубы; жабры их не срастаются сзади с мантией. У нас известна главным образом обыкновенная жемчужница (Margaritifera margaritifera) длиной до 12 см. Обитает в небольших реках севера нашей страны, а также на севере Европы, Америки и в Японии. Добывается ради жемчуга давно. В реках Дальнего Востока живет несколько видов жемчужниц, например: даурская жемчужница (Margaritifera dahurica) длиной до 18 см, обитающая в бассейне р. Амура и в Приморье (ее издавна промышляли ради перламутра и жемчуга); камчатская жемчужница (Margaritifera middendorffi) длиной 9 см; овальная раковина этой жемчужницы отличается от беззубок значительно большей толщиной створок, мощным перламутровым слоем, наличием замка с одним-двумя центральными зубами.
         Жемчужницы живут только в чистых проточных водах (реках, ручьях), не встречаясь в стоячих водоемах, так как они особенно требовательны к чистоте и аэрации воды. Современный ареал их распространения сильно сократился по сравнению с прошлым: так, они исчезли в реках, загрязненных сточными водами городов и фабрик, лесосплавом, из-за изменения химизма воды, а также при заболачивании. Кроме того, хищническое истребление жемчужниц в погоне за жемчугом и перламутром, имевшее место в прошлом, также подорвало запасы этих ценных раковин. Их запасы трудно восстанавливаются из-за медленного роста этих моллюсков. На первом году жизни жемчужницы достигают размера 0,5 см, на пятом году — 2 см, к 7—8 годам — 3—4 см, а на десятом — 6 см, давая затем ежегодно прирост лишь около 1 мм; самые крупные экземпляры в 12—13 см имеют возраст около 70 лет.
         Соответственно медленно растут и жемчужины: за 12 лет они вырастают с горошину, а размера в 8 мм достигают за 30— 40 лет; жемчуг высокого качества. Раковины жемчужниц используют для изготовления главным образом перламутровых пуговиц.
         Обнаружить жемчужниц в реках, в которых они сохранились, нелегко. Обычно это реки с быстрым течением, с порогами, валунами, где река бурлит и клокочет, а потом течет спокойно по спокойному плесу до следующего порога. На плесах на глубине нескольких метров жемчужниц можно ловить только драгой, но зато на мелких порожистых местах их можно собирать руками. Наиболее густые их поселения встречаются в области несколько замедленного течения. Если место выбрано удачно, то за час можно набрать несколько десятков жемчужниц. Плотность поселения их местами может доходить до 60 экземпляров на 1 м².
         Оплодотворение, выход яиц и заражение ими жабр у жемчужниц наблюдается в июле — августе. В отличие от перловиц и беззубок их яйца развиваются до глохидиев во всех четырех (наружных и внутренних) полужабрах материнского организма. Глохидии очень мелкие и лишены клювовидного острого зубца; уже в сентябре они встречаются на коже и жабрах рыб (хариуса, горчака и др.).
         В семейство Unionidae входит около 80 родов, объединяемых в 6 подсемейств, из которых наиболее важны перловицы (Unioninae), беззубки (Anodontinae), а также самое обширное из них подсемейство лампсилин (Lampsilinae), куда входит более 20 родов и около 600 видов, обитающих исключительно в Северной и Центральной Америке, преимущественно в реках, впадающих в Тихий океан. Перловицы широко распространены в Европе, Азии, Африке, Северной и Центральной Америке, Японии, на Малайском архипелаге.
         Наибольшее разнообразие перловиц наблюдается в Восточной Азии, где известно около тридцати их родов и большое число видов; в Северной Америке известно около 12 родов, в Африке 3 рода, а в Европе 1 род — настоящие перловицы (Unio, или Nodularia).
         Настоящие перловицы (Unio) обладают крепкой раковиной, хорошо развитым замком с одним-двумя центральными и хорошо развитыми пластинчатыми боковыми зубами. Наружные полужабры сзади до конца срастаются с мантией, а края мантии срастаются только над верхним (выводным) сифоном; верхний и нижний (вводной) сифоны разделены перегородкой.
         Глохидии довольно крупные, с шиповатым зубом, развитие их происходит обычно только во внешних полужабрах.
         Оплодотворение яиц и заражение ими жабр у перловиц наблюдается с конца апреля до июня; созревание глохидиев в жабрах и выбрасывание их происходит с конца мая по август. Вынашивание яиц и развитие глохидиев продолжается 20—40 дней.
         В Европейской части СССР хорошо известны и широко распространены три очень сильно изменчивых вида. Перловица обыкновенная (Unio pictorum), длиной до 14,5 см. Длинная узкая раковина ее с почти параллельными спинным и брюшным краями. Обитает в реках и озерах всей Европейской части нашей страны, в Средней и Северной Европе.
         Перловица клиновидная, или вздутая (Unio tumidus), с выпуклой, суженной на заднем конце раковиной, длиной до 11 см. Ее распространение сходно с предыдущим видом.
         Перловица толстая (Unio crassus), с овальной, довольно вздутой раковиной, нередко с розовым перламутровым слоем внутри. Обитает в реках Европы и Европейской части СССР, в озерах обычно не встречается.
         В реках Дальнего Востока, в озере Ханка, в Приморье наиболее хорошо известна: дальневосточная перловица (Unio douglasiae), а также ножичковидная ланцеолярия (Lanceolaria grayana), с сильно вытянутой почти цилиндрической раковиной, закругленной спереди и суженной сзади. Оба эти вида обитают также и в Китае, а дальневосточная перловица — также и в Японии.
         В Западной и Центральной Сибири в настоящее время перловиц нет; богатая их фауна, бывшая здесь в плиоцене, вымерла во время ледникового периода, а физические преграды (горные цепи и большие сибирские реки), видимо, препятствовали проникновению в Сибирь амурских видов перловиц. Отсутствие их в среднеазиатских реках (Аму-Дарья и Сыр-Дарья) объясняется, видимо, большой мутностью воды этих рек.
         Обнаружить перловиц в реке или в озере нетрудно по их следам — бороздкам, которые они оставляют на мягком грунте дна. Наиболее благоприятен для них илисто-песчаный грунт; вязкого ила они избегают.
         Движения перловиц очень медленны и вялы (1—1,5 м в час). К осени перловицы зарываются в ил, погружаясь в него почти целиком; там они и зимуют, плотно закрыв створки раковины и пребывая в состоянии оцепенения. Перловицы весьма чувствительны к недостатку кислорода в воде: они отсутствуют там, где кислорода мало. Питаются, как и все Unionacea, детритом, взвешенным в воде, и мелкими планктонными организмами; для питания и дыхания профильтровывают большое количество воды, способствуя тем самым очищению ее от взвеси. Очень много различных родов перловиц обитает в Южной и Юго-Восточной Азии (Индии, Индокитае, Китае и т.д.), островах Индонезии (Суматре, Яве, Борнео и др.).
         Подсемейство беззубок (Anodontinae) охватывает значительное разнообразие форм пресноводных двустворчатых, большинство родов и видов которых живет в Северной и Центральной Америке, но где они все же значительно уступают по количеству видов лампсилинам (особенно) и перловицам.
         Беззубки лишены замковых зубов, их раковины большей частью тонкостенные, с довольно слабым перламутровым слоем; края мантии образуют лишь зачаточные сифоны; их молодь — эмбрионы — вынашивается с осени в течение всей зимы (в период так называемой жаберной беременности) в наружных полужабрах. Перед этим периодом у них развиваются особые вентиляционные трубочки, проводящие воду и значительно улучшающие снабжение кислородом развивающихся в жабрах эмбрионов. Выбрасывание обычно довольно крупных глохидиев, вооруженных двумя (по одному на каждой створке) крючками, происходит весной.
         У нас хорошо известна беззубка обыкновенная европейская (Anodonta cygnea), достигающая 20 см длины. Живет она в Средней и Северной Европе, в Европейской части СССР и в Западной Сибири, обитая в прудах, озерах и речных заводях и затонах. Это очень изменчивый вид, образующий (чуть ли не в каждом большом водоеме, районе и т. п.) различные морфы, экологические расы, разновидности. Некоторые из них считаются нередко даже отдельными видами, как, например: живущая в озерах и речных старицах вытянутая беззубка (Anodonta cygnea cellensis), обитающие в озерах и реках рыбья беззубка (Anodonta cygnea piscinalis) и утиная беззубка (Anodonta cygnea anatina).
         В реках Европейской части СССР обитает также и узкая беззубка (Pseudanodonta complanata) с очень сжатой, удлиненно-овальной раковиной; проникает в сильно опресненные участки наших внутренних морей. На Кавказе в реках, старицах, озерах с прозрачной водой обитает кавказская беззубка (Anodonta cyrea).
         На Дальнем Востоке, в Приморском крае, а также в Китае в реках и озерах обитают наиболее крупные виды из рода анодонт с сильно вздутой раковиной — беззубка Вуда — Anodonta (Pteranodon) woodiana, до 15 см длиной, и сводчатая беззубка — Anodonta (Haasiella) arcaeformis, до 10 см. В бассейнах рек Амура и Уссури, в озере Ханка, озерах Монголии и реках Китая, в Японии обитает наиболее крупный вид пресноводных двустворчатых моллюсков гребенчатка (Cristaria plicata), одна из разновидностей которой (Cristaria plicata v. herculea) достигает 34 см длины и веса 1 кг. Встречается она на глубине 1,5—2 м, на мягких илистых грунтах, в хорошо прогреваемых и защищенных участках озер или в реках со слабым течением. В Китае гребенчатку используют для добычи перламутра. У гребенчатки широкая, довольно толстостенная раковина, у которой спинные края образуют высокий плоский гребень. Замковые зубы рудиментарны. В озере Ханка гребенчатка может встречаться в количестве до 10 экземпляров на 1 м² дна.
         Лампсилин (Lampsilinae) в США не только вылавливают, но довольно давно искусственно разводят, особенно некоторые быстро растущие виды из родов Lampsilis, Obovaria и др. При этом рыб искусственно заражают их глохидиями. У многих лампсилин наблюдается половой диморфизм, выраженный даже в форме их раковины. Выводковая камера образуется в задней части наружных полужабр.