(Unionidae) Семейство Униониды, Family Unionidae


Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

         Большинство видов расщепленнозубых относится к надсемейству Unionacea, или Najadacea, в которое входит 2 семейства: пресноводные жемчужницы (Margaritiferidae) и униониды (Unionidae). У всех у них раковина имеет хорошо развитый перламутровый слой, нога большая, топоровидная, связка наружная, позади макушек; мантия несросшаяся, сифоны зачаточные. Замок, если он имеется, очень изменчивого строения и относится к особому унионидному («псевдогетеродонтному») типу; зубы могут быть более или менее расщепленными, расходящимися и несут функции центральных или боковых зубов.
         Очень характерно развитие у Unionacea: молодь развивается у материнских особей внутри жаберных полостей, играющих роль выводковой сумки — марзупиума, где и формируется особая личинка — глохидий, которая затем выходит в воду и закрепляется на жабрах или на коже различных рыб (окунь, чехонь, язь, ерш и др.). Затем глохидии инкапсулируются, паразитируя в течение одного-двух месяцев на рыбах, где и происходит их превращение в молодых моллюсков. На одной рыбе может «выкормиться» огромное количество глохидиев: так, на жабрах одного небольшого окуня длиной около 8 см было найдено около 400 глохидиев. Выйдя из мешочков (капсул), молодь моллюсков оседает на дно.
         Унионид употребляют в пищу, но используют главным образом на откорм домашней птицы и скота (свиней); раковины многих их видов, а также и жемчужниц используют для различных изделий из перламутра. В 1963 г. мировая добыча пресноводных двустворчатых моллюсков, главным образом Unionidae (и отчасти Corbiculidae), составляла 350 тыс. ц.
         В семейство Unionidae входит около 80 родов, объединяемых в 6 подсемейств, из которых наиболее важны перловицы (Unioninae), беззубки (Anodontinae), а также самое обширное из них подсемейство лампсилин (Lampsilinae), куда входит более 20 родов и около 600 видов, обитающих исключительно в Северной и Центральной Америке, преимущественно в реках, впадающих в Тихий океан. Перловицы широко распространены в Европе, Азии, Африке, Северной и Центральной Америке, Японии, на Малайском архипелаге.
         Наибольшее разнообразие перловиц наблюдается в Восточной Азии, где известно около тридцати их родов и большое число видов; в Северной Америке известно около 12 родов, в Африке 3 рода, а в Европе 1 род — настоящие перловицы (Unio, или Nodularia).
         Настоящие перловицы (Unio) обладают крепкой раковиной, хорошо развитым замком с одним-двумя центральными и хорошо развитыми пластинчатыми боковыми зубами. Наружные полужабры сзади до конца срастаются с мантией, а края мантии срастаются только над верхним (выводным) сифоном; верхний и нижний (вводной) сифоны разделены перегородкой.
         Глохидии довольно крупные, с шиповатым зубом, развитие их происходит обычно только во внешних полужабрах.
         Оплодотворение яиц и заражение ими жабр у перловиц наблюдается с конца апреля до июня; созревание глохидиев в жабрах и выбрасывание их происходит с конца мая по август. Вынашивание яиц и развитие глохидиев продолжается 20—40 дней.
         В Европейской части СССР хорошо известны и широко распространены три очень сильно изменчивых вида. Перловица обыкновенная (Unio pictorum), длиной до 14,5 см. Длинная узкая раковина ее с почти параллельными спинным и брюшным краями. Обитает в реках и озерах всей Европейской части нашей страны, в Средней и Северной Европе.
         Перловица клиновидная, или вздутая (Unio tumidus), с выпуклой, суженной на заднем конце раковиной, длиной до 11 см. Ее распространение сходно с предыдущим видом.
         Перловица толстая (Unio crassus), с овальной, довольно вздутой раковиной, нередко с розовым перламутровым слоем внутри. Обитает в реках Европы и Европейской части СССР, в озерах обычно не встречается.
         В реках Дальнего Востока, в озере Ханка, в Приморье наиболее хорошо известна: дальневосточная перловица (Unio douglasiae), а также ножичковидная ланцеолярия (Lanceolaria grayana), с сильно вытянутой почти цилиндрической раковиной, закругленной спереди и суженной сзади. Оба эти вида обитают также и в Китае, а дальневосточная перловица — также и в Японии.
         В Западной и Центральной Сибири в настоящее время перловиц нет; богатая их фауна, бывшая здесь в плиоцене, вымерла во время ледникового периода, а физические преграды (горные цепи и большие сибирские реки), видимо, препятствовали проникновению в Сибирь амурских видов перловиц. Отсутствие их в среднеазиатских реках (Аму-Дарья и Сыр-Дарья) объясняется, видимо, большой мутностью воды этих рек.
         Обнаружить перловиц в реке или в озере нетрудно по их следам — бороздкам, которые они оставляют на мягком грунте дна. Наиболее благоприятен для них илисто-песчаный грунт; вязкого ила они избегают.
         Движения перловиц очень медленны и вялы (1—1,5 м в час). К осени перловицы зарываются в ил, погружаясь в него почти целиком; там они и зимуют, плотно закрыв створки раковины и пребывая в состоянии оцепенения. Перловицы весьма чувствительны к недостатку кислорода в воде: они отсутствуют там, где кислорода мало. Питаются, как и все Unionacea, детритом, взвешенным в воде, и мелкими планктонными организмами; для питания и дыхания профильтровывают большое количество воды, способствуя тем самым очищению ее от взвеси. Очень много различных родов перловиц обитает в Южной и Юго-Восточной Азии (Индии, Индокитае, Китае и т.д.), островах Индонезии (Суматре, Яве, Борнео и др.).
         Подсемейство беззубок (Anodontinae) охватывает значительное разнообразие форм пресноводных двустворчатых, большинство родов и видов которых живет в Северной и Центральной Америке, но где они все же значительно уступают по количеству видов лампсилинам (особенно) и перловицам.
         Беззубки лишены замковых зубов, их раковины большей частью тонкостенные, с довольно слабым перламутровым слоем; края мантии образуют лишь зачаточные сифоны; их молодь — эмбрионы — вынашивается с осени в течение всей зимы (в период так называемой жаберной беременности) в наружных полужабрах. Перед этим периодом у них развиваются особые вентиляционные трубочки, проводящие воду и значительно улучшающие снабжение кислородом развивающихся в жабрах эмбрионов. Выбрасывание обычно довольно крупных глохидиев, вооруженных двумя (по одному на каждой створке) крючками, происходит весной.
         У нас хорошо известна беззубка обыкновенная европейская (Anodonta cygnea), достигающая 20 см длины. Живет она в Средней и Северной Европе, в Европейской части СССР и в Западной Сибири, обитая в прудах, озерах и речных заводях и затонах. Это очень изменчивый вид, образующий (чуть ли не в каждом большом водоеме, районе и т. п.) различные морфы, экологические расы, разновидности. Некоторые из них считаются нередко даже отдельными видами, как, например: живущая в озерах и речных старицах вытянутая беззубка (Anodonta cygnea cellensis), обитающие в озерах и реках рыбья беззубка (Anodonta cygnea piscinalis) и утиная беззубка (Anodonta cygnea anatina).
         В реках Европейской части СССР обитает также и узкая беззубка (Pseudanodonta complanata) с очень сжатой, удлиненно-овальной раковиной; проникает в сильно опресненные участки наших внутренних морей. На Кавказе в реках, старицах, озерах с прозрачной водой обитает кавказская беззубка (Anodonta cyrea).
         На Дальнем Востоке, в Приморском крае, а также в Китае в реках и озерах обитают наиболее крупные виды из рода анодонт с сильно вздутой раковиной — беззубка Вуда — Anodonta (Pteranodon) woodiana, до 15 см длиной, и сводчатая беззубка — Anodonta (Haasiella) arcaeformis, до 10 см. В бассейнах рек Амура и Уссури, в озере Ханка, озерах Монголии и реках Китая, в Японии обитает наиболее крупный вид пресноводных двустворчатых моллюсков гребенчатка (Cristaria plicata), одна из разновидностей которой (Cristaria plicata v. herculea) достигает 34 см длины и веса 1 кг. Встречается она на глубине 1,5—2 м, на мягких илистых грунтах, в хорошо прогреваемых и защищенных участках озер или в реках со слабым течением. В Китае гребенчатку используют для добычи перламутра. У гребенчатки широкая, довольно толстостенная раковина, у которой спинные края образуют высокий плоский гребень. Замковые зубы рудиментарны. В озере Ханка гребенчатка может встречаться в количестве до 10 экземпляров на 1 м² дна.
         Лампсилин (Lampsilinae) в США не только вылавливают, но довольно давно искусственно разводят, особенно некоторые быстро растущие виды из родов Lampsilis, Obovaria и др. При этом рыб искусственно заражают их глохидиями. У многих лампсилин наблюдается половой диморфизм, выраженный даже в форме их раковины. Выводковая камера образуется в задней части наружных полужабр.