(Mytiloida Férussac, 1822) Отряд Митилоиды, Мидиеобразные, Настоящие мидии, Order Mytiloida Férussac, 1822  (True mussels)  1 семейство

Синонимы:
Mytilida Férussac, 1822


Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

ОТРЯД СВЯЗОЧНОЗУБЫЕ (DYSODONTA)
         В этот отряд входит 13 семейств моллюсков, весьма различных по устройству своей раковины и тела, а также по распространению и образу жизни. Вместе с тем их объединяет большая или меньшая редукция переднего мускула-замыкателя, который либо может быть сильно уменьшенным в размере (Неравномускульные — Anisomyaria), или имеется лишь один крупный мускул-замыкатель, обычна расположенный посредине раковины (Одномускульные — Monomyaria).
         Нередко весь этот отряд связочнозубых называют неравномускульными. Общим для всего отряда является отсутствие настоящего замка, однако у некоторых (Mytilidae) под макушкой имеются по краю раковины зубовидные выросты. Соединение створок между собой происходит главным образом при помощи лигамента (связки). Жабры нитчатые (Filibranchia), состоят из двух складчатых (наружных и внутренних) листков (полужабр) с каждой стороны тела. Они образованы длинными опушенными ресничками, тонкими согнутыми жаберными нитями, образующими сперва нисходящее, а затем восходящее колена. Отдельные жаберные нити не срастаются, а лишь сцепляются между собой при помощи жестких ресничек, сидящих на особых дисках. Восходящее и нисходящее колена жаберных нитей могут срастаться соединительнотканными перемычками лишь в местах их сгиба или у концов их восходящих колен.
         Почти все связочнозубые являются формами эпифауны, т. е. живут на поверхности грунта, прикрепляясь к нему своим биссусом или даже прирастая створкой к камням и скалам, или свободно лежат на поверхности грунта и даже могут плавать; некоторые из них живут частично «воткнувшись» в грунт. Молодые формы обычно свободно передвигаются при помощи своей ноги, которая у взрослых обычно редуцируется. Все они активные фильтраторы.
         Из этого отряда рассмотрим лишь некоторых его представителей, интересных с точки зрения их строения, образа жизни или хозяйственного значения.

         К семейству Mytilidae относится много массовых видов: мидий, модиол, мускулюсов, митилястеров и др., широко распространенных в морях земного шара, преимущественно в мелководных их районах. Все они имеют клиновидную «митилидного» типа раковину; передний мускул-замыкатель маленький и узкий, а задний — большой, округлый.
         Наиболее широко известны мидии, многие виды которых являются съедобными и промысловыми: обыкновенная съедобная мидия (Mytilus edulis), дальневосточная гигантская мидия, или черная ракушка (Crenomytilus grayanus), средиземноморско-черноморская мидия (Mytilus galloprovincialis), калифорнийская (Mytilus californianus), мидия Магеллана (Mytilus magellanicus) и др.
         Мидии — обычные обитатели прибрежной зоны, где они часто образовывают массовые поселения. Срастаясь биссусами друг с другом, они образуют на берегах так называемые щетки; их большие скопления на литорали и на подводных мелководьях в более открытых частях моря носят название мидиевых банок.
         У мидий удлиненная клиновидная раковина, суженная спереди, расширенная сзади. В связи с их прикрепленным образом жизни макушка сдвинута на передний (приостренный) конец раковины. Окраска раковины темная, часто иссиня-черная, внутренняя поверхность имеет тонкий перламутровый слой. Имеется несколько мелких замковых зубчиков; биссус хорошо развит.
         Железа, выделяющая биссусные нити, лежит у мидий в маленькой пальцевидной ноге, которая у взрослых мидий благодаря их неподвижному образу жизни почти полностью утратила свою двигательную функцию. Молодые мидии (менее 1—2 см длиной) могут хорошо передвигаться, что можно видеть, наблюдая их в аквариуме. Взрослые же мидии меняют свое место обитания лишь при очень неблагоприятных условиях, обрывая биссус и переходя на новое место. Крепкие нити биссуса дают им возможность выдерживать действие даже сильного прибоя, и только удары волн самого сильного шторма могут обрывать связки мидий, опустошая их поселения. Лишь сеть из остатков биссусных нитей на скалах, остатки раковин да битая ракушка указывают на места их недавних густых поселений.
         Биссусная железа состоит из двух частей: одна лежит в глубине ноги, у ее основания, а другая — на ее переднем конце. Выделенное первой частью железы вещество нити попадает в бороздку, идущую вдоль нижней поверхности ноги до ее вершины. Здесь она и приклеивается к субстрату особым прикрепительным диском, который выделяется другой частью железы. Нити биссуса прикрепляются к субстрату в определенном порядке и своим натяжением, как якорями, удерживают животное. Кроме того, у мидий для втягивания ноги имеется несколько пар мускулов, прикрепленных изнутри к створкам. При их сокращении; моллюск подтягивается и прижимается к субстрату, а не просто болтается на нитях биссуса, поэтому даже при очень сильном прибое мидии не разбиваются о скалы.
         Мидии раздельнополы, но пол их можно определить лишь у молодых форм по цвету их созревающих половых желез, частично залегающих в складках мантии: у самцов обыкновенной съедобной мидии мантия имеет кремовый, а у самок — оранжевато-красный цвет, а у дальневосточной гигантской мидии — соответственно белый и розовый цвет. Размножаются мидии в наиболее теплое время года. Оплодотворение яиц происходит в воде, куда выбрасываются половые продукты.
         Плодовитость мидий очень велика и повышается с возрастом. Обычно во время каждой кладки самка мидии выбрасывает от 5 до 12 млн. яиц, а крупные экземпляры — до 25 млн. Самка гигантской мидии начинает размножаться на шестом году жизни (продолжительность жизни этой мидии около 20 лет), откладывая каждый раз около 20 млн. яиц. Примерно через 20 часов после оплодотворения из яйца появляется личинка трохофора, которая дня через два плавания в толще воды превращается в личинку парусник (велигер). При неблагоприятных для оседания условиях продолжительность планктонной (плавающей) стадии жизни личинки парусника может сильно затягиваться от нескольких дней до нескольких месяцев. При размере 0,2—0,3 мм велигер оседает на дно, имея уже по 2 пары жаберных нитей. Некоторое время молодая мидия еще ползает по дну, но потом прикрепляется биссусом. Молодь мидий в большом количестве обычно встречается в зарослях литоральных водорослей, которые предохраняют их от высыхания во время отлива.
         К концу первого года жизни молодь мидии у берегов Европы достигает 3—4 см длины, а в Белом море — всего 0,5 см; живет мидия до 13—14 лет.
         Пищей мидий является детрит (остатки водных растений и животных), а также живущие в толще воды одноклеточные водоросли и мелкие планктонные животные и бактерии. При температуре около 20°С одна мидия (в 5—6 см длины) может профильтровать около 3 л воды в час; плотное же поселение мидий на банке может профильтровывать за сутки от 50 до 280 м3 воды. Таким образом, большие поселения мидий представляют собой мощный биофильтр, высасывающий из окружающей воды большое количество взвеси, как минеральной, так и органической, и мелкого планктона. Пищевые частицы при этом отсортировываются и направляются в ротовое отверстие, а более тяжелые и минеральные удаляются в виде псевдофекалий. Таким образом, мидии, как и многие другие двустворчатые моллюски (связочнозубые, подавляющее большинство разнозубых и гребенчатозубых), — активные фильтраторы. Они не только очищают окружающую воду от взвеси, но своими псевдофекалиями и фекалиями принимают участие в образовании илистых грунтов. Мидии обычно питаются круглый год, но зимой менее интенсивно.
         У мидий множество врагов среди морских рыб, птиц и млекопитающих. Птицы охотятся на них во время отлива на литорали. Мидиевые банки в мелководных районах сильно страдают от скатов, камбал и трески, а в Черном море — от осетровых рыб. Но постоянным их врагом, обитающим обычно в районах поселений мидий, являются крупные морские звезды, которые ими питаются, как, например, в Атлантике — Asterias rubens, а в дальневосточных морях — Asterias amurensis, Patiria pectinifera и др. Одна звезда съедает ежедневно в среднем одну-две мидии размером до 2 см. Охотятся на них также крабы, крупные брюхоногие моллюски и др.
         Обыкновенная съедобная мидия (Mytilus edulis) — один из наиболее широкораспространенных видов двустворчатых моллюсков; это изменчивый вид, образующий экологические и физиологические расы. Она живет у Атлантического побережья Европы, у берегов Исландии, Южной Гренландии, по Атлантическому и Тихоокеанскому побережью Канады и США, обитает в Баренцевом, Белом и Балтийском морях, в юго-западных участках Карского и в дальневосточных морях.
         Большие поселения обыкновенной мидии наблюдаются главным образом в литоральной (приливо-отливной) зоне, где дважды в сутки эти поселения мидий обсыхают во время отлива. Однако, крепко смыкая в это время свои створки, они обходятся в течение 5—6 часов тем количеством воды, которое остается в их мантийной полости. Плотность поселений обыкновенной мидии может достигать нескольких тысяч экземпляров, а биомасса — нескольких килограммов на 1 м2.
         Обыкновенная мидия — эвригалинная форма, т. е. выносит значительные колебания солености и опреснение до 3‰. Однако если она постоянно живет при пониженной солености, как например в Балтийском море, то она растет медленнее и мельчает. Так, размеры взрослых мидий при солености 2 и 3‰ в Ботническом заливе в 4—5 раз меньше, чем у живущих при солености 15‰ в датских проливах и в Кильской бухте.
         Обыкновенная мидия также очень эвритермна, т. е. может выносить значительные колебания температуры: летом на литорали во время отлива она может сильно прогреваться солнцем, а зимой в суровых условиях Белого и Баренцева морей мидии могут даже промерзать, оставаясь живыми. Однако, по-видимому, из-за истирающего действия льдов, покрывающих зимой литораль в восточных участках Баренцева и в прилегающих частях Карского морей, мидии живут здесь не в осушной зоне, а на глубине нескольких метров.
         Дальневосточная гигантская мидия (Crenomytilus grayanus), достигающая 20—25 см длины, обитает в Японском море, у берегов Сахалина и Северного Китая. Она живет на самых различных, преимущественно на каменисто-песчаных грунтах, на глубине до 50—60 м, нередко образует большие поселения — банки, срастаясь биссусом между собой в друзы; ее биомасса может достигать 20 кг на 1 м2 грунта и более.
         В 20—30-е годы гигантская мидия вместе с устрицами была завезена из Японии в Калифорнию, где и прижилась.
         Средиземноморско-черноморская мидия (Mytilus galloprovincialis) очень изменчива по форме своей раковины, образует ряд подвидов. В Черном море она встречается при солености более 10‰ на различных грунтах и глубинах — от каменистых и от уреза воды вплоть до мягких илистых грунтов и глубин около 80 м. На глубине 50—80 м в Черном море широко распространен биоценоз «мидиевого ила», где одна из разновидностей черноморской мидии (v. frequens) является руководящей формой. Биомасса донной фауны достигает здесь 0,5 кг на 1 м2.
         С древнейших времен мидии имеют для человека промысловое значение, на что указывают остатки их раковин (вместе с устрицами), образующие так называемые «кухонные кучи» древних поселений людей начиная с каменного века.
         Ежегодная мировая добыча мидий (главным образом съедобных) в последние годы возросла до 2—2,5 млн. ц.
         Благодаря большим запасам мидий в наших морях развитие их промысла в СССР имеет большие перспективы. Общие запасы мидий у Черноморского побережья СССР составляют по грубым подсчетам около 65 млн. т, а доступных для промысла около 7 млн. т, или в пересчете на мясо около 800 тыс. т. Очень велики запасы мидий в Японском и Охотском морях и у берегов Камчатки, однако промысел их здесь развит еще недостаточно. В Белом море запасы мидий только в районе Карельского и Поморского берегов составляют около 3 тыс. т.
         Мидий ловят особыми зубчатыми драгами с небольших моторных судов или собирают водолазы.
         Ввиду того что во многих странах естественные запасы мидий значительно подорваны и грозят исчезновением, как например во Франции, их начали разводить искусственно. Такие «мидиевые парки» имеются в Нормандии и других районах. Там они часто растут лучше, чем на естественных, «диких» банках. Существует несколько способов искусственного разведения мидий. Обычно их воспитывают на специальных плетнях («бушо»), стоящих в воде, куда переносят собранную молодь. Здесь мидии растут 1,5—3 года до наилучших их вкусовых качеств. На побережье Франции разводимые таким образом мидии дают ежегодно около 8 т мяса с 1 га; в настоящее время считают, что при интенсивной культуре можно получать до 150 кг мидий с одного погонного метра такого плетня. Так, в Италии, в заливе Таранто, при продуктивной культуре мидий получают в среднем свыше 1 т со 100 м2.
         Мидий употребляют в пищу в жареном, вареном и в консервированном виде (сырые мидии быстро портятся и становятся ядовитыми). Пищевая ценность мидий высока: мясо свежих мидий содержит около 10% белков, 1% жиров, 0,5% углеводов (гликогена), а также витамины В и С и много разных полезных для организма человека солей.
         Из мелких мидий делают также очень питательную кормовую муку, которую используют для корма домашних животных.
         Близок к мидиям род Modiolus; интересны по своему образу жизни также виды из рода мускулюс (Musculus, или Modiolaria) и камнеточцы (Lithophaga), часто называемые также «морскими финиками».
         Наиболее известна в северных частях Атлантического и Тихого океанов крупная тепловодная обыкновенная модиола (Modiolus modiolus), до 11 см длины (обычно 5—8 см). Она имеет светло-коричневую выпуклую раковину, опушенную сзади кожистыми выростами периострака. Обитает главным образом на жестких каменисто-песчаных грунтах; на глубине до 100 м в Баренцевом море образует очень характерный богатый биоценоз эпифауны.
         Фазеолиновая модиола — Modiolus (Modiolula) phaseolinus имеет небольшую бобовидную коричневую раковину и хорошо известна, например, в Черном море, где образует массовые поселения на глубине 60—120 м, благодаря чему эта зона получила название «фазеолиновой», а грунты с остатками раковин — «фазеолиновых илов».
         Некоторые виды модиол могут сплетать из своего биссуса подобие гнезда, облепленного снаружи камешками и обломками раковин. Подобные же «гнезда» могут строить из нитей своего биссуса и кусочков водорослей виды из близкого к модиолам рода мускулюс. В такое «гнездо» Musculus discors прячет слизистые шнуры своей яйцекладки. Подобное же «гнездо» делает и черный мускулюс (Musculus nigra) из кусочков морской травы зостеры (по наблюдениям у берегов Дании). У обоих видов зародыши развиваются в этих гнездах, не проходя стадию свободноплавающей личинки, как у других митилид. Таким образом, постройка этих «гнезд» представляет собой один из видов заботы о своем потомстве.
         Интересным примером активного расселения морских организмов в новом водоеме служит история появления в Каспийском море моллюска митилястера (Mytilaster lineatus, или Brachyodontes lineatus). Это небольшой моллюск около 2 см длиной, с темной клиновидной («митилидной») раковинкой, с сильно развитым биссусом. Замок состоит из 2—3 зубов, расположенных под макушкой; спинной край изнутри мелко зазубренный.
         Этот вид широко распространен в Средиземном, Черном и Азовском морях. В Азовском море он входит в состав ряда биоценозов донной фауны; осенью его количество здесь может достигать 11 тыс. экземпляров на 1 м2 при биомассе 600 г на 1 м2.
         В 20-е годы нашего столетия митилястер случайно, возможно на днищах деревянных судов, перевозимых по суше из Азовского в Каспийское море, был завезен сюда, где нашел весьма благоприятные условия существования (как в отношении солености — 10—12‰, так и питания), быстро размножился и широко расселился. Теперь на глубинах до 50 м он стал самым многочисленным компонентом донной фауны в большей части Каспийского моря. Местами в Среднем и Южном Каспии он составляет больше двух третей общей биомассы донной фауны, а его собственная биомасса может достигать нескольких сот граммов на 1 м2, а иногда даже более 1 кг на 1 м2. В ряде районов Каспийского моря иногда наблюдается даже вытеснение митилястером некоторых местных видов моллюсков.
         Любопытны по образу жизни морские, или каменные, финики из родов Литофага (Lithophaga) и Ботула (Botula). Они имеют низкую удлиненную раковину с гладкими или исчерченными створками, покрытыми толстым периостраком. Они ведут «скрытый» образ жизни, протачивая в известковых камнях и скалах ходы и норки, где и живут, прикрепляясь к их стенкам биссусом и выставляя свои длинные сифоны. Поэтому находить и собирать их очень трудно. Часто они живут вместе с другими моллюсками, например камнеточцами фоладами. Хорошо известны такие виды, как средиземноморская литофага (Lithophaga lithophaga), 8 см длиной, калифорнийская ботула Botula (Adula) californiensis — до 4 см длиной, и др. Морские финики протачивают свои ходы, выделяя особый кислый секрет (сок), растворяющий известковую породу прибрежных скал. Железа, выделяющая этот секрет, находится в передней части края мантии; поэтому они имеют тонкую раковину, которая не участвует в сверлении. На берегах Средиземного моря морские финики ценятся как лакомое блюдо.