(Pterobranchia) Класс Птеробранхии, Перистожаберные, Крыложаберные, Class Pterobranchia 1 отряд


Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

         В настоящее время точка зрения на положение кишечнодышащих в системе животных, видимо, установилась окончательно. Академик И. И. Шмальгаузен и В. Н. Беклемишев помещают класс Enteropneusta среди раздела вторичноротых животных в составе особого типа полухордовых — Hemichorda, в который вместе с кишечнодышащими входят и почти нацело вымершие в настоящее время граптолиты. Кишечнодышащие стоят посредине между двумя основными ветвями вторичноротых животных — типом иглокожих, в древние времена перешедших к сидячему образу жизни и в связи с этим подвергшихся кардинальной перестройке всего плана строения тела своих предков, и типом хордовых, активно двигающихся животных, с активным питанием и прогрессивным развитием различных систем органов, в том числе нервной системы. Кишечнодышащие не могут быть отнесены ни к тому ни к другому типу. Однако современных кишечнодышащих нельзя рассматривать и как прямых предков позвоночных животных. Таким образом, нам предстоит познакомиться еще с одним типом животных — Hemichorda, в который включаются два класса животных: 1 — палеозойские вымершие Graptolithoidea с современными их представителями — Pterobranchia и 2 — Enteropneusta.
         Кишечнодышащие (Enteropneusta) представлены в настоящее время 64 видами, относящимися к 12 родам и 4 семействам. Группа крыложаберных (Pterobranchia) включает 21 вид, 3 рода и 2 семейства.
         Представители этих двух классов животных сильно отличаются друг от друга и по внешнему виду, и по образу жизни. Но и те и другие исключительно морские животные, не выносящие даже небольшого опреснения. Живут на дне моря.
         Близкие к Enteropneusta представители другого класса полухордовых животных — Крыложаберные (Pterobranchia) — ведут сидячий образ жизни. Как мы уже знаем, эта очень небольшая группа животных включает в себя всего лишь три рода: Cephalodiscus, Rhabdopleura и Athubaria. Представители рода Cephalodiscus ограничены в своем распространении южным полушарием. Они встречаются главным образом в Антарктике и на субантарктических островах. Виды Rhabdopleura распространены широко и встречаются во всех климатических зонах от Арктики до Антарктики, a Athubaria известна только у побережий Японии. Pterobranchia живут в основном на глубине от 100 до 650 м, и число их видов, найденных на самом мелководье, очень невелико. Размеры их тела колеблются от 0,2 до нескольких миллиметров. Наиболее крупный представитель этой группы — Cephalodiscus densus — имеет 1,4 см в длину. Все они, за исключением Athubaria, строят колонии, очень напоминающие колонии мшанок, с которыми их нередко путали. Размер колоний обычно составляет несколько сантиметров. Наиболее крупные из них имеют 19 см в поперечнике и 25 см в высоту. Окраска зооидов разнообразна. Часто на хоботе имеются пигментированные пояса. У некоторых видов тело окрашено в черный цвет, тогда как щупальца и ножка остаются белыми. Колонии обычно светло-бежевые.
        
         Строение отдельных особей во всех главных чертах напоминает Enteropneusta (рис. 170, А—В). Тело взрослых крыложаберных, как и тело баланоглосса, расчленено на хобот, воротник и туловище со стебельком, или ножкой. Хобот имеет форму щитка и содержит полость, открывающуюся наружу двумя порами. От глотки в хобот отходит нотохорд, над которым лежит сердце. На границе хобота и воротника с брюшной стороны лежит рот. Воротник, в отличие от кишечножаберных, несет на спинной стороне руки с перисто расположенными на них щупальцами. Бывает от 1 до 8 пар рук. Щупальца покрыты мерцательным несущим реснички эпителием. Позади воротника у Cephalodiscus и Athubaria имеется по одной паре жаберных щелей. У Rhabdopleura жаберных щелей нет. В туловище помещается кишечник, изогнутый таким образом, что заднепроходное отверстие лежит недалеко от рта. Половые железы представлены парой мешочков, открывающихся протоками на спинной стороне тела впереди ануса. Личинка их похожа на личинку кишечнодышащих. Она сплошь покрыта ресничками, имеет теменной чувствительный орган и кишечник.
         Черты упрощенного строения крыложаберных и различия в строении тел их и Enteropneusta вызваны прежде всего сидячим образом жизни этих животных и малыми размерами их тела. Роющий образ жизни кишечножаберных вызвал сильное развитие хобота, исчезновение щупальцевого аппарата, разрастание туловища в длину. У крыложаберных в связи с сидячим образом жизни хобот развит умеренно, прекрасно развит щупальцевый аппарат, а туловище искривлено. Но все эти отличия лишь внешнего порядка.
         Образ жизни этих животных малоизвестен, поскольку они очень редки и плохо переносят условия аквариума. Athubaria живет главным образом на колониях гидроидов и ведет свободноподвижный образ жизни, не строя никаких домиков (рис. 170, А). Она цепляется хвостиком за ветви колоний и передвигается ползая по ним при помощи грудного выроста и кончиков своих рук. Особи ее имеют тенденцию собираться группами. Rhabdopleura (рис. 171, А,Б) являются настоящими колониальными животными, зооиды которых соединены между собой длинным столоном черного цвета, в то время как Cephalodiscus псевдоколониален. Отдельные члены его колоний независимы друг от друга и организуются в так называемый ценоций, внутри которого они могут свободно передвигаться. Колонии или ценоции Pterobranchia прикрепляются к подводным камням, раковинам и другим твердым предметам.
         Форма и строение отдельных домиков у разных видов весьма разнообразны. Они являются продуктом выделения железистых клеток головных щитов животных, т. е. хобота. У Cephalodiscus домики устроены наиболее простым образом и называются ценоцием. У разных видов он состоит из разветвленных, как дерево, или неразветвленных, стелющихся или приподнимающихся толстых ветвей с помещениями для отдельных животных (рис. 172, А,Б). Эти помещения могут быть или полностью изолированными, или сообщаться друг с другом неправильными каналами и иметь одно выходное отверстие для нескольких полостей. Иногда может быть и единая полость для многих членов сожительства, открывающаяся наружу многими отверстиями. Особи сидят там присосавшись кончиками стебельков, но могут свободно ползать внутри и выползать наружу. При ползании они пользуются головным щитком. У некоторых видов стебелек остается в домике, но он очень сильно растягивается, так что животное может выползать наружу и передвигаться по поверхности домика на значительное расстояние. При малейшем раздражении все животные прячутся в домике. Некоторые виды способны полностью вылезать из домиков, и поверхность ценоция покрывается как будто многочисленными черненькими булавочными головками (рис. 172, Г). Иногда ценоций представляет собой дерновину плотных нитей, по поверхности которой ползают отдельные особи.

         Колонии Rhabdopleura устроены более сложно. Прежде всего их колонии являются истинными и все особи внутри их связаны воедино длинным стелющимся столоном характерного черного цвета. Столоны могут ветвиться, и от них поднимаются вертикально вверх трубчатые домики, или теки, отдельных зооидов (рис. 171, А). Столоны покрыты тонкой и очень нежной хитиноидной оболочкой и заключены в цилиндрические трубки. Они могут достигать 10 см длины и стлаться по поверхности камней и раковин. Развивающиеся на основном стелющемся столоне новые молодые зооиды выделяют поперечные перегородки, так что каждая особь оказывается в отдельном отсеке столона. Затем она продырявливает наружную стенку трубки и строит вверх свою собственную трубочку — теку, состоящую как бы из вложенных друг в друга колечек.
         Rhabdopleura выползают из своих домиков наружу с помощью головного щитка только до устья трубки. Они высовывают из нее только щиток, так что рот лежит как раз на уровне края трубки. Обе руки их изгибаются снаружи трубки к спине. В случае испуга животные очень глубоко втягиваются внутрь трубки за счет сокращения стебелька. В желудках крыложаберных находили кусочки диатомовых водорослей, радиолярий и личинок планктонных ракообразных. Все эти пелагические организмы, видимо, были пойманы с помощью ветвистых щупалец в окружающей воде. И у Cephalodiscus и у Rhabdopleura самцы и самки редко объединяются в одном и том же ценоции. Чаще они строят себе отдельные колонии. Различия в строении самцов и самок выражены слабо, но часто самцы бывают мельче самок. Количество рук у них меньше, и они не имеют отростков. О размножении крыложаберных известно очень мало. Кроме полового способа размножения, они обладают и бесполым, путем почкования. У Cephalodiscus на брюшной стороне ножки может образовываться сразу от 2 до 14 почек (рис. 170, В), почки рано отделяются от материнского организма и развиваются в новую взрослую особь. У Rhabdopleura почки образуются на черном столоне, и развившиеся из них особи сохраняют связь с материнским организмом. Они могут образовывать и покоящиеся почки, заключенные в особые мешочки, способные переживать неблагоприятные условия.
         Характер колоний крыложаберных указывает на близкое родство этой группы с граптолитами — обширной группой ископаемых колониальных животных, известных с кембрия до карбона, т. е. примерно 250—550 млн. лет назад. Иными словами, Pterobranchia является очень древней группой животных. Но до настоящего времени их окаменелые остатки были крайне редки. Палеонтологам известны формы, близкие к Rhabdopleura и Cephalodiscus, только из верхнемеловых отложений мезозоя — примерно 125 млн. лет назад. Сходство их с граптолитами так сильно, что, если бы трубки крыложаберных были впервые найдены в палеозое, их несомненно отнесли бы к граптолитам. Несомненно, что граптолиты, так же как и Rhabdopleura, принадлежат к типу полухордовых животных.