(Comatulida) Отряд Коматулиды, Бесстебельчатые морские лилии, Order Comatulida 9 семейств


Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

         Все 540 видов бесстебельчатых лилий относятся к одному подотряду коматулида (Comatulida). Коматулиды ведут свободный образ жизни, они плавают или ползают, держа ротовую поверхность всегда вверх. Если какую-нибудь коматулиду перевернуть ртом к субстрату, то она снова быстро принимает правильное положение. Большинство коматулид (исключение составляют представители семейства Comasteridae) постоянно отрываются от опоры и некоторое время плавают, грациозно поднимая и опуская то одни, то другие лучи. Многолучевые особи при плавании используют попеременно разные секции своих лучей, пока все руки не примут участия в движении. Двигаются коматулиды примерно со скоростью 5 м в минуту, делая при этом около 100 ударов, но никогда они не проплывают сразу больших расстояний. Плавание у них носит пульсирующий характер, т. е. плавают они с остановками, так как быстро утомляются и некоторое время отдыхают. Считают, что за один прием коматулиды проплывают не более 3 м, но после отдыха они снова плывут, пока не найдут подходящего места для прикрепления . Прикрепляются коматулиды к субстрату с помощью цирр, число, внешний вид, длина и характер которых весьма зависят от мест обитания различных видов лилий. Например, живущие на мягких илах коматулиды имеют длинные тонкие почти прямые цирры, способные покрыть большие пространства грунта и обеспечивающие хорошую якорную стоянку. Напротив, лилии, живущие на камнях, снабжены короткими, сильно изогнутыми циррами, крепко обхватывающими какие-либо твердые предметы. В движении большинства лилий цирры участия не принимают.
         Лишь немногие коматулиды безразличны к свету, как, например, Tropiometra carinata. Значительная же их часть предпочитает жить в затененных местах и избегает действия прямого солнечного света.
         Если глыбу, к которой прикреплены лилии, перевернуть к свету, то они довольно быстро переселяются снова на ее нижнюю, затененную часть.
         Самое обширное семейство данного подотряда — семейство антедонид (Antedonidae) — насчитывает 130 видов, относящихся к 46 родам. Встречаются антедониды всюду, от литорали до 6000 м, и весьма обычны вне тропиков. Среди них преобладают 10-лучевые особи, тогда как многолучевые весьма редки. Очень известный и ранее весьма обширный род Antedon сейчас включает только 7 европейских видов. Все эти виды очень близки между собой и отличаются главным образом характером лучей, длиной и толщиной цирр и пиннул.
         В Атлантическом океане у берегов Англии, Ирландии, Франции, Португалии, вплоть до Азорских островов на глубинах от 5 до 450 м можно встретить Antedon bifida (рис. 133). Эта лилия часто прикрепляется своими короткими, сильно изогнутыми циррами к прутьям корзин, спущенным для ловли крабов, а у берегов Франции в больших количествах поселяется на корневищах и стеблях морских водорослей. Окраска ее чрезвычайно варьирует: наряду с интенсивно пурпурными особями встречаются розовые, желтые или оранжевые, а иногда и пятнистые. Тонкие, гибкие лучи ее бывают длиной до 12,5 см. Они очень хрупкие и при малейшем прикосновении легко обламываются. Подобно многим другим видам Antedon bifida легко обламывает свои лучи при малейшем раздражении или опасности. Очень редко можно встретить экземпляр, у которого имелись бы все 10 рук в полной сохранности, почти всегда один или несколько лучей находятся в состоянии регенерации. Регенерационная способность у антедон столь велика, что если разрезать его на 2 части, то каждая половина развивается до целого экземпляра, а содранный с чашечки оральный диск вскоре замещается новым, с ротовым, анальным отверстиями и приводящими бороздками. Регенерации не происходит только тогда, когда от лилии отрезаны все руки. В этом случае животное лишается возможности питаться и погибает.
         При питании антедон прочно прикрепляется циррами к субстрату и вытягивает свои руки с расправленными под прямым углом пиннулами в стороны, образуя своеобразную сеть. Способ приема пищи этими лилиями был исследован Гисленом (Gislen Т.).
         Гислен наблюдал в аквариуме за североатлантическим видом Antedon petasus. Голодные антедоны сидели с раздвинутыми лучами, расправленными пиннулами и чрезмерно выпрямленными амбулакральными ножками. Как только пища попадала в аквариум, вся лилия приходила в активное состояние: обычно закрытые амбулакральные борозды раскрывались, замкнутый до этого рот становился округлым, амбулакральные ножки наклонялись к борозде и сбрасывали в нее попавшую на них пищу. Стоило лишь частицам пищи и мелким организмам попасть в борозду, они сразу начинали обволакиваться клейкой слизью, выделяемой железистыми клетками борозды, и вместе с ней благодаря движению ресничек направлялись по бороздам в рот. Гисленом было замечено, что на ротовом диске антедон имелось и обратное движение ресничек в интерамбулакрах, которое было направлено к краю диска. Этот ресничный поток гнал остатки пищи к краю диска, откуда их сбрасывал и тем самым очищал диск от загрязнений. Исследование пищи показало, что она состояла из смеси детрита, планктона и мелких бентосных организмов. Встречается Antedon petasus у берегов Норвегии, Исландии, Англии на глубинах 20—325 м. В отличие от других близких видов он откладывает яйца прямо в воду, не прикрепляя их к пиннулам рук, как делают, например, средиземноморский (Antedon mediterranea) и адриатический антедон (Antedon adriatica). У обоих видов, размножение которых начинается весной или летом в зависимости от места обитания, оплодотворенные яйца при помощи слизи подвешиваются к пиннулам самки, где находятся около 5 дней. Из яиц вылупляется вполне развитая личинка, обладающая пятью ресничными шнурами.
         В Атлантическом океане часто встречаются представители и другого рода коматулид. Так, на илистом грунте на глубине около 50 м у берегов Англии живет Leptometra celtica, легко отличающаяся по зеленой или синеватой окраске и очень длинным, тонким «корешкам» — циррам. Такие длинные цирры, вытянутые по субстрату, дают лептометре возможность жить на мягких, вязких грунтах, не проваливаясь в них.
         В наших морях весьма обычна холодноводная гелиометра (Heliometra glacialis). Эта крупная десятилучевая желтоватого цвета лилия (рис. 130) распространена на глубинах от 10 до 1300 м во всех арктических морях, в северной части Атлантического океана, а также в Японском и Охотском морях. Дальневосточные экземпляры очень крупные, длина их лучей может достигать 35 см; местами они образуют настоящие заросли на глубинах от 150 до 600 м.
         Такие же крупные лилии, очень близкие к холодноводной гелиометре, живут в Антарктике, например Florometra antarctica.
         Среди антарктических лилий имеются виды, проявляющие заботу о своем потомстве. У лилий рода Phrixometra эмбрионы развиваются в выводковых камерах, причем у разных видов степень развития эмбрионов неодинакова. Так, у самок Phrixometra longipinna выводковые камеры располагаются вдоль пиннул и в них размещаются многочисленные эмбрионы, находящиеся все на одной стадии развития. Как только у них образуются ресничные шнуры, они покидают материнский организм и плавают в воде до прохождения пентакринусной стадии. Напротив, у другого антарктического вида семейства Bathymetridae — живородящей фриксометры (Phrixometra nutrix) — эмбрионы в выводковых сумках матери проходят все стадии развития, включая пентакринусную стадию. На самках этого вида можно видеть маленьких пентакринусов, прикрепленных стеблем к выводковым сумкам матери (рис. 131). Молодь покидает материнский организм вполне сформированной маленькой коматулидкой.
         Вынашивание молоди приводит к развитию полового диморфизма. У представителей семейства Isometridae, живущих в антарктических водах, половые пиннулы самок, вынашивающих молодь, расширяются в виде свода, а у самцов остаются нормальными. По этим признакам сразу можно различить пол, например, такого вида, как Isometra vivipara. В крупных сводчатых пиннулах живородящей изометры развиваются богатые желтком яйца вплоть до образования личинкой ресничных шнуров. Затем личинка выходит из выводковой камеры, но период ее плавания чрезвычайно кратковремен: она тут же оседает на цирры взрослой особи, где и проходит следующую, пентакринусную стадию развития.
         В связи с заботой о потомстве количество производимых яиц резко сокращается, поэтому у антарктического вида Notocrinus virilis в выводковых сумках удается обнаружить всего двух-трех эмбрионов, находящихся на одной стадии развития. Выводковые сумки этого вида имеют форму кармана, помещающегося в основании пиннул. Яйца попадают в них уже оплодотворенными, путем разрыва стенки между яичником и выводковой сумкой, однако способ оплодотворения яиц остается до сих пор не выясненным.
         Подобную заботу о потомстве проявляют представители и других семейств коматулид, но мы здесь хотим обратить внимание только на наиболее интересные с точки зрения их биологии или распространения виды.
         Чрезвычайно привлекательны своим внешним видом лилии семейства Comasteridae. Это обширнейшее семейство насчитывает около 100 видов, относящихся к 19 родам. Среди них преобладают многолучевые формы с длиной рук до 20—25 см, живущие в прибрежных водах тропиков. Их пестрая или яркая окраска усиливает сходство этих животных с цветами (табл. 18—19). Представители этого семейства отличаются от других свободноживущих лилий тем, что рот у них сдвинут к краю диска, а анус занимает центральное положение. Другой их отличительной чертой являются своеобразные ротовые пиннулы. Они длинные, состоят из многочисленных коротких, сжатых с боков сегментов, на верхней стороне которых расположены зубцы, придающие концам пиннул пилообразный внешний вид. Это, очевидно, приспособление для захвата или даже разрезания мелких объектов, но наблюдений за использованием пиннул очень мало. Гислен высказал предположение, что комастериды благодаря таким пиннулам имеют дополнительный способ питания. Они пользуются не только пищей, пассивно поступающей в рот по их желобкам, но, в отличие от других коматулид, могут активно захватывать пильчатыми пиннулами мелких животных и передавать их на приводящие желобки. Это предположение согласуется еще с тем, что амбулакральная система у комастерид несколько редуцирована, а кишечник в несколько раз длиннее, чем у прочих бесстебельчатых лилий.
         Довольно часто среди комастерид попадаются лилии с разной длиной рук. Такие руки разделены на передние (ловчие) и задние (короткие), несущие половые продукты. Подобные лилии, как Comatula pectinata (рис. 134), прочно прикрепляются ко дну и расправляют веером перпендикулярно течению длинные ловчие руки с хорошо развитыми амбулакральными бороздками.
         Комастерид очень редко замечали плавающими, это медлительные животные. Их жизнь наблюдал Кларк (Clark, Н.) в Торресовом проливе. Он заметил, что, когда комастериды отрываются от субстрата, они медленно и трудно ползут путем вытягивания некоторых рук и схватывания подходящего объекта вершинами пиннул, выделяя при этом клейкий секрет. Затем зацепившиеся руки сокращаются и лилия подтягивается, отталкиваясь в то же самое время от субстрата противоположными руками. Это ползание может продолжаться часами со скоростью 40 м в час, пока лилия не найдет благоприятное место для прикрепления. Если лилия имеет лучи разной длины, что наблюдается и у тропической Comatula purpurea, то более длинные руки всегда используются для вытягивания и прикрепления к объекту, а короткие — для отталкивания от субстрата при подтягивании тела.
         Обычно большинство комастерид прикрепляется к грунту с помощью цирр, но у некоторых видов, живущих на коралловом песке, цирры редуцируются, центральный конус чашечки превращается в плоский пятиугольник, лежащий почти в одной плоскости с лучами. Такие лилии, как, например, Comatula rotolaria, распространенная на коралловых рифах в районе Индо-Малайского архипелага, просто лежат на песке.
         Полную редукцию цирр можно наблюдать и у 190-лучевой Comathina schlegelii, обитающей близ Филиппинских островов.
         Количество лучей у многолучевых комастерид может варьировать у разных экземпляров одного и того же вида. Весьма обычная на литорали Индо-Малайского архипелага пестрая Comatella stelligera (табл. 18) имеет от 12 до 43 лучей.
         Примечательно, что у некоторых тропических комастерид вымет половых продуктов связан с фазами луны. Было замечено, что живущий на литорали южной части Японии японский комантус (Comanthus japonicus) откладывает икру один раз в год в первой половине октября, когда луна находится в первой или последней четверти. Вымет половых продуктов всегда происходит вечером, самцы первые выпускают сперму, что стимулирует самок к откладыванию яиц. Яйца выводятся наружу путем разрыва наиболее тонких возвышенных мест пиннул, причем все лучи многолучевой лилии выпускают половые продукты одновременно. Оплодотворенные яйца заключаются в оболочку, часто снабженную различными шипами, иглами и т. д. В этой мембране происходит развитие яиц до стадии личинки, снабженной ресничными шнурами.
         Прекрасно раскрашенных красивых лилий, живущих в тропиках, можно встретить и среди других семейств бесстебельчатых лилий. Очень красива Amphimetra discoidea, широко распространенная от Японии до Австралии на глубинах 5—35 м. Этот представитель большого семейства Himerometridae, насчитывающего около 50 видов, имеет 10 чрезвычайно правильно расположенных крупных лучей, окрашенных в коричнево-желтые тона, a Stephanometra spicata (табл. 19) из семейства Marimetridae имеет 20 лучей, раскрашенных в красно-желтые тона.