(Atractaspididae) Семейство Атрактаспидиды, Шпильковые змеи, Family Atractaspididae


Жизнь животных. Том 4. Часть 2. Земноводные, пресмыкающиеся  Под редакцией профессора А.Г.Банникова 1969 г.

ПОДОТРЯД ЗМЕИ (OPHIDIA, ИЛИ SERPENTES)
         Змеи — одни из самых своеобразных существ на земле. Их необычный внешний вид, оригинальный способ движения, многие замечательные особенности поведения, наконец, ядовитость многих видов — все это издавна привлекает внимание и вызывает живой интерес у людей. У самых различных народов земного шара сложено множество легенд, сказок и мифов о змеях. Все эти фантазии, подкрепленные подчас безотчетным суеверным страхом перед змеями, так тесно переплелись с действительными фактами, что многие «правдивые» рассказы о змеях бывают гораздо фантастичнее любых мифов. Изучение змей постепенно разоблачает легенды и в то же время открывает новые замечательные черты в строении и образе жизни этих животных.
         На первый взгляд кажется, что змей легко отличить по внешнему облику от всех других пресмыкающихся. Действительно, они имеют длинное, лишенное ног туловище, одетое чешуей, глаза их всегда покрыты прозрачной кожистой оболочкой, у них отсутствует наружное ухо. Однако все эти черты строения могут встречаться также у различных ящериц. Ящерицы и змеи — близкородственные животные, поэтому их относят лишь к разным подотрядам внутри общего о тряда чешуйчатых (Squamata). Есть такие «промежуточные» семейства, по поводу которых ученые до сих пор сомневаются, куда относить их — к змеям или к ящерицам. Около тридцати признаков внешнего и внутреннего строения отличает змей от яшериц, но почти все они «как исключение» встречаются и у последних. Таким образом, только по комплексу всех этих отличий можно достоверно разделить два подотряда чешуйчатых пресмыкающихся.
         В строении черепа змей мы находим наиболее характерные и устойчивые признаки этих животных, отличающие их от ящериц. Они обеспечивают исключительную растяжимость рта змей, что позволяет им заглатывать целиком добычу, которая значительно толще их тела. Кости лицевой части черепа змей подвижно соединены между собой, а нижняя челюсть подвешена к черепу на сильно растяжимых связках. Эластичная связка соединяет также правую и левую половины нижней челюсти. Кроме того, мозг змей целиком заключен в костную капсулу, и межглазничная перегородка не развита.
Семейство Гадюковые (Viperidae)
         По сложности и совершенству строения ядозубной аппарат гадюковых (вместе с ямкоголовыми змеями) достигает высшей ступени эволюции. Верхнечелюстная кость гадюковых настолько укорочена, что длина ее оказывается меньше высоты. Замечательно, что эта кость, несущая ядопроводящие клыки, может вращаться вокруг поперечной оси примерно на 90°. Верхнечелюстная кость сзади подвижно связана с длинной и тонкой поперечной костью, а вверху — с предлобной.
         В обычном положении поперечная кость оттянута назад, верхнечелюстная кость повернута верхней стороной вперед, а нижней — назад. Ядовитые зубы при этом расположены горизонтально, как бы в лежачем положении и их концы направлены назад. Перед укусом поперечная кость выдвигается вперед и толкает верхнечелюстную, которая при этом вращается, так как верхний ее конец удерживается предлобной косточкой. Ядовитые клыки, сидящие на нижней стороне верхнечелюстной кости, описывая дугу, выдвигаются вперед и встают вертикально.
         Такой великолепный механизм позволяет гадюковым иметь ядовитые клыки значительной длины, которые могут помещаться в закрытой пасти только в лежачем положении. Обыкновенная гадюка при длине тела всего около 60 см имеет клыки длиной 0,5 см, а у полутораметровой габонской гадюки клыки достигают длины 3—4 см. Если бы такие клыки были неподвижно закреплены, то змея не могла бы закрыть рот, не повредив себе нижнюю челюсть.
         Ядовитые клыки снабжены ядопроводящим каналом, который открывается на передней поверхности зуба вблизи конца. Этот канал лежит глубоко в толще зуба, и передняя поверхность зуба над каналом гладкая.
         На каждой верхнечелюстной кости имеются 1—2 крупных ядовитых клыка и, кроме того, 3—4 более мелких зуба-заместителя. Один из двух крупных клыков — это уже выросший зуб-заместитель, готовый заменить основной клык. Помимо утраты клыков при травмах, обламывания их при неудачном укусе, происходит естественное периодическое выпадение зубов, сопровождающееся заменой их очередными зубами-заместителями.
         Крупная ядовитая железа связана с верхней челюстью извилистым протоком. Эти изгибы протока позволяют верхней челюсти вращаться, не создавая натяжения протока, так что яд всегда может беспрепятственно проходить по нему. Из протока яд попадает в складки слизистой оболочки, облегающие верхнечелюстную кость, и уже оттуда в зубной канал.
         Вращение верхнечелюстной кости и постановка клыков в боевую позицию отнюдь не связаны автоматически с открыванием рта. Мускулы, открывающие рот и двигающие ядозубной аппарат, действуют вполне независимо. Так, можно нередко наблюдать, как гадюка после нанесенного укуса разевает пасть и движениями челюстей «укладывает» сдвинувшиеся при укусе связки и кости. При этом она слегка отводит клыки и затем прикладывает их к нёбу, все еще держа пасть открытой. У африканских земляных гадюк Atractaspis отмечено и обратное действие: они могут выдвигать зубы перпендикулярно, не отводя нижнюю челюсть, которая лежит между выставленными клыками, и рот остается закрытым.
         На верхней челюсти у гадюковых расположены только ядовитые клыки и их заместители. Мелкие неядовитые зубы имеются на нёбных, крыловидных и нижнечелюстных костях. Эти зубы действуют при заглатывании жертвы, продвигая ее в глубь пасти.
         Голова гадюковых змей округло-треугольной формы, с притуплённым носовым концом и сильно выпирающими вбок височными углами (здесь находятся парные ядовитые железы). На верхнем конце носа, между ноздрями, у некоторых видов имеются одиночные или парные выросты, образованные чешуйками. У других видов подобные выросты, как маленькие рожки, торчат над глазами. Щитки, покрывающие голову, у большинства гадюковых мелкие, неправильной формы или же совершенно сходны по форме с чешуей туловища. Лишь у земляных и жабьих гадюк весь верх головы покрыт крупными правильными щитками. Эти виды считаются самыми примитивными среди гадюковых, так как крупные щитки головы типичны для более древних змей — ужеобразных и аспидовых.
         Глаза гадюковых змей небольшие, с вертикальным зрачком. Над глазами обычно выступает небольшой валик, образованный надглазничными чешуями. У крупных и старых особей этот валик особенно хорошо развит и заметно выдвинут вбок над глазом. Это придает глазам гадюковых серьезное, сосредоточенное и даже злобное выражение.
         Голова гадюковых обычно отделена от туловища резким шейным перехватом. Тело очень короткое и толстое, особенно в средней части. К заднему отделу оно резко суживается и переходит в короткий тупой хвост. Такое укорочение и утолщение тела влечет за собой изменение в количестве чешуй, покрывающих туловище. Число поперечных рядов чешуй (от головы до хвоста) сильно уменьшено, зато продольных рядов чешуй (вокруг туловища) у гадюковых очень много (от 19 до 39 у разных видов). Чешуя снабжена резкими продольными ребрышками.
         Гадюковые населяют разнообразнейшие местообитания — влажные экваториальные леса, сухие саванны и степи, безводные пустыни, северные хвойные леса, скалистые горы до 3000 м над уровнем моря. Однако во всех этих различных ландшафтах большинство гадюковых ведет сугубо наземный образ жизни. Лишь немногие уклоняющиеся виды приспособились к жизни на деревьях (древесные гадюки Atheris) или перешли к подземному, роющему образу жизни (земляные гадюки Atractaspis).
         Способ добывания пищи у всех гадюковых довольно однотипный. Нанеся мгновенный укол ядовитыми зубами, змея некоторое время выжидает, а затем подползает к добыче. Убедившись, что яд оказал свое действие и жертва убита, змея приступает к заглатыванию.
         Размножаются гадюки обычно весной. В это время у многих видов можно наблюдать эффектные брачные турниры между самцами — так называемые «танцы змей». Большинство гадюковых рождает живых детенышей, но земляные, жабьи, рогатые, пестрая эфа, гадюки — яйцекладущи.
         Земляные гадюки (Atractaspis) — своеобразные маленькие змеи, ведущие подземный, роющий образ жизни. Их родство с настоящими гадюками проявляется в строении зубного аппарата и в большом числе продольных рядов чешуй на туловище (до 37). По другим признакам они резко отличаются от типичных гадюковых змей и имеют конвергентное сходство с роющими змеями из других семейств. Размеры их не превышают 1 м, а обычно составляют 50—70 см. Узкая голова с приостренным кончиком морды покрыта крупными правильными щитками. Межчелюстной щиток сильно увеличен, голова плавно, без шейного сужения, переходит в цилиндрическое туловище, которое заканчивается очень коротким хвостом. Окраска темно-бурая или черная, иногда с мелкими светлыми пятнами.
         Известно 16 видов земляных гадюк; большинство их населяет леса экваториальной Западной Африки (Atractaspis aterrima, Atractaspis boulengeri, Atractaspis congica, Atractaspis corpulenta и др.). Некоторые виды обитают и в саваннах Восточной Африки (Atractaspis leucomelas, Atractaspis scortecci, Atractaspis microlepidota), причем последний вид распространен также на юге Аравийского полуострова. Недавно новый вид земляных гадюк — синайская гадюка (Atractaspis engaddensis) — был найден еще северней — на побережье Мертвого моря. Эта змея водится также и в ОАР. Таким образом, земляные гадюки встречаются в самых разных местообитаниях — от дождевых лесов до саванн и пустынь. Везде они ведут подземную жизнь и попадаются на поверхности лишь после сильных дождей, а также при вспашке и рытье земли. Питание их составляют мелкие грызуны, ящерицы и змеи. Добычу они убивают укусом ядовитых зубов непропорционально большой длины. Громадные ядовитые клыки едва помещаются в полости рта в горизонтальном положении, и при укусе змея часто выдвигает их в вертикальную позицию, не открывая рта.
         Клыки обходят с обеих сторон нижнюю челюсть, и рот остается закрытым. До сих пор неясно, какое адаптивное значение имеют такие сильно увеличенные зубы.
         Яд у земляных гадюк, несмотря на их малые размеры, оказывает серьезное воздействие и на человека. При укусе возникают сильные местные поражения, однако в подавляющем большинстве случаев наступает выздоровление (известен лишь один случай со смертельным исходом). В отличие от многих других роющих змей, которые не кусаются, даже если их побуждают к этому, земляные гадюки обычно кусают при первой же возможности. Поэтому нередко жертвой укуса становятся люди, нашедшие их при рытье земли.
         Все земляные гадюки яйцекладущи, чем также отличаются от типичных гадюковых. У этих змей так много своеобразных черт в строении и биологии, что некоторые ученые выделяют их в особое семейство.