(Diplopoda) Класс Диплоподы, Двупарноногие, Двупарноногие многоножки, Class Diplopoda 17 отрядов
Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1969 г.
ПОДКЛАСС ДВУПАРНОНОГИЕ (DIPLOPODA)
Подкласс двупарноногих (диплопод), включающий около 10 000 видов, получил свое название за то, что у этих животных на большинстве туловищных сегментов имеется по две пары довольно слабых конечностей. Эта особенность объясняется тем, что щитки туловищных сегментов у диплопод попарно сливаются.
Голова у диплопод явственно выражена, с 1 парой коротких неветвистых усиков, обычно с 2 парами довольно слабых челюстей и обычно с глазками по бокам.
Тело большинства двупарноногих покрыто плотным, часто богатым углекислым кальцием панцирем, защищающим этих многоножек от врагов и от быстрой потери влаги. Но все-таки двупарноногие — очень чувствительные к высыханию животные, избегающие прямых солнечных лучей и ведущие скрытый образ жизни. Встречаются они чаще всего в лесах под опавшими листьями, много их бывает в довольно влажных богатых гумусом почвах полей и огородов, часто их легко можно обнаружить под лежащими на земле камнями или бревнами.
Двупарноногие питаются в основном гниющими веществами в почве и в тех скоплениях растительных остатков (разлагающиеся листья, гнилая древесина и т. п.), где они встречаются. По открытой поверхности диплоподы на слабых тонких ногах двигаются медленно, хотя движение каждой отдельной ножки быстрое. Сокращения мускулатуры ног пробегают волнообразно от передних к задним ногам, и если смотреть сбоку, например, на ползущую многоножку — кивсяка (табл. 11, 7), ее ноги кажутся сплошной волнообразно изгибающейся складкой. Упираясь ногами, двупарноногие легко могут рыться не только в мягких гниющих листьях, но и в почве, в глубь которой они уходят по мере подсыхания верхних слоев. Поэтому у большинства двупарноногих многоножек тело в поперечном сечении округлое, как у дождевых червей.
Так как у большинства двупарноногих спинные щитки очень мощные и охватывают большую часть поверхности тела, эти многоножки в случае опасности свертываются кружком так, что голова и конечности оказываются под защитой спинного панциря (табл. 11, 5). Многие диплоподы защищены от врагов и ядовитыми железами, выделяющими вещества нередко с очень резким запахом. Так, в лесах Северного Кавказа за десятки метров даже человеческое обоняние позволяет обнаружить по неприятному специфическому запаху белого кивсяка (Pachyiulus foetidissimus). Ядовитые железы открываются на боковых отделах спинных щитков каждого членика туловища. Иногда выделяемая едкая жидкость обладает и свойствами красителя. Так, обычный в лиственных лесах нашей средней полосы серий кивсяк (Sarmatoiulus kessleri) выделяет жидкость, окрашивающую руки в фиолетово-красный цвет и долго не смывающуюся.
У некоторых тропических видов в выделениях ядовитых желез обнаружена синильная кислота. Даже практически неядовитые многосвязы (Polydesmus) при больших скоплениях отчетливо пахнут миндалем — верный признак присутствия синильной кислоты. Ядовитые выделения многих крупных тропических многоножек вызывают сперва почернение, а затем слущивание кожи, а попадая в глаза, могут вызвать даже слепоту. Насколько бывают ядовиты выделения двупарноногих многоножек, можно судить по тому, что индейцы Центральной Мексики употребляют их для отравления стрел. Обычно ядовитые выделения диплопод при прикосновении к их телу выступают в виде капелек из отверстий ядовитых желез, но, например, у вида Rhinocrinus salvo, встречающегося на острове Гаити, ядовитая жидкость выбрасывается и распыляется, как брызги душа, на расстояние до 75 см в каждую сторону.
Казалось бы, ядовитые отпугивающие выделения должны надежно защищать двупарноногих от их естественных врагов, но известно, что их охотно поедают жабы, лягушки и птицы, особенно скворцы. Весной в некоторых местностях около половины рациона скворца составляют кивсяки!
Двупарноногие делятся на две группы. Большая часть из них относится к так называемым тысяченожкам (Chilognatha), которые характеризуются очень сильно уплотненными покровами, обычно богатыми углекислым кальцием. Вторая группа двупарноногих — Pselaphognatha — представлена одним отрядом кистевиков — очень мелких животных с мягкими покровами.
Представители первой группы двупарноногих известны в ископаемом состоянии и встречаются с конца силурийского периода палеозойской эры, что показывает на глубокую геологическую древность этих наземных членистоногих.
Хотя эти животные и носят название тысяченожек, в действительности ног у них меньше. Даже у таких крупных представителей, как у живущего на Сейшельских островах сейшельского кивсяка (Spirostreptus seychellarum), туловище которого состоит из 75 сегментов, ног только 139 пар! Передние 3 туловищных сегмента у тысяченожек несколько отличаются от остальных — на ближайшем к голове нет конечностей, они входят как часть нижней пластинки (гнатохилария) в состав ротового аппарата. А на втором и третьем сегментах всего по 1 паре конечностей (в отличие от остальных, несущих по 2 пары). На третьем сегменте открывается половое отверстие.
Оплодотворение у тысяченожек внутреннее. Самец выделяет пакет с семенной жидкостью (сперматофор), который ножками передается от полового отверстия назад к специально видоизмененным совокупительным конечностям — гоноподиям (у самцов кивсяков они расположены на восьмом — девятом сегментах). С помощью гоноподий самец переносит сперматофор к половому отверстию самки. Оплодотворенная самка откладывает в землю яйца кучками, имеющими вид комочков, защищаемых от высыхания смесью выделяемой слизи и почвы, а некоторые тысяченожки, например Craspedosoma, сооружают выстилаемое паутиной гнездо.
Из яиц выходят личинки обычно с 3 парами или (у Polyzonium germanicum) с 4 парами ног. Но у некоторых тысяченожек, например у одного из наиболее крупных наших видов — крымского кивсяка (Pachyiulus flavipes), уже в момент вылупления из яйца много пар ног.
Тысяченожек разделяют на ряд отрядов.
ОТРЯД МНОГОНОЖКИ-БРОНЕНОСЦЫ (ONISCOMORPHA)
Неискушенный зоолог при поверхностном осмотре легко может принять относящихся к этому отряду распространенных у нас многоножек (табл. 11, 1,3) за мокриц (табл. 11, 2,4). Недаром и латинское название отряда, к которому относятся наши гломерисы и жервезии, — «мокрицеобразные» (Oniscomorpha).
Эти многоножки имеют только 12 видимых щитков и снабжены 17 (у самок) и 19 (у самцов) парами ног, причем у самцов 3 последние пары ног преобразованы в гоноподии. Спинные щитки вытянутые и очень широкие, поэтому ноги при рассматривании сверху незаметны. Если потревожить такую многоножку, она свертывается шариком, как броненосец, подгибает голову, надежно ее защищая.
Наиболее распространены у нас гломерисы (семейство Glomeridae, табл. 11, 7), встречающиеся в более влажных лиственных и смешанных лесах западных областей европейской территории, в горных лесах Кавказа и Средней Азии, особенно в местностях, где почва богата углекислым кальцием.
В отличие от большинства многоножек, откладывающих яйца кучками, гломерисы откладывают их разбросанно, по 1—2 штуки, пристраивая их не только в трещинах почвы, но и во влажных лесах в трещинах коры деревьев. Развитие продолжается более 3 лет, в течение которых происходит 9 линек; линьки могут происходить и во взрослом состоянии.
Наиболее распространенный у нас вид этого семейства шестиполосый гломерис (Glomeris hexasticha) — обычный обитатель подстилки грабовых лесов. Гломерисы — одни из наиболее энергичных разрушителей подстилки, деятельность которых способствует обогащению почвы гумусом в лесах. Эти многоножки приспособлены к жизни в слоистой лесной подстилке, и в сухих местностях — в степях и пустынях — они не встречаются.
Представители семейства Gervaisiidae — жервезии — отличаются более мягкими покровами, чем гломерисы, почти не пигментированы и слепые.
ОТРЯД НИТЕНОСЦЫ (NEMATOPHORA)
Название свое этот отряд получил из-за способности его представителей прясть паутинные нити, выделяемые железками на заднем конце тела. Наиболее обычны, но все же довольно редки в средней полосе Европейской части Союза краспедосомы (Craspedosoma), держащиеся обычно под камнями.
ОТРЯД МНОГОСВЯЗЫ (POLYDESMOIDEA)
К этому отряду относятся многоножки с четковидным телом — между сегментами более узкие перехваты. Число члеников тела у взрослых постоянно, обычно 19—20; глазков нет, гоноподиями служит первая пара ног на седьмом сегменте.
Представители собственно многосвязов (семейство Polydesmidae) характеризуются тем, что у них спинная поверхность тела уплощенная, а края сегментов выдаются далеко в стороны. Эти серые многоножки встречаются чаще всего во влажных лиственных лесах; их сплющенное в спинно-брюшном направлении тело позволяет даже по внешнему виду сделать вывод о том, что они обычно держатся под лежащими на поверхности почвы слежавшимися листьями, под бревнами и т. д. Некоторые тропические многосвязы имеют длину около 15 см и ярко окрашены.
Стронгилозом (семейство Strongylosomidae), также обитающих в лесах и в почве влажных лугов, легко отличить по округлой, а не плоской форме сегментов, благодаря чему их тело похоже на нитку бус. Черная стронгилозома (Strongylosoma pallipes) — наиболее обычный у нас вид.
ОТРЯД КИВСЯКИ (JULIFORMIA)
Кивсяки представляют самый богатый видами и самый распространенный у нас отряд настоящих тысяченожек (в СССР известно пока только около 150 видов).
Обитают кивсяки и близ поверхности почвы, и в более глубоких ее слоях. Они характеризуются цилиндрической формой тела и большим количеством цилиндрических сегментов, число которых всегда более 30.
Некоторые почвенные кивсяки имеют более тонкое тело (диаметр около 1 мм); они слепые, слабопигментированные, с явственными, имеющими вид пятен отверстиями ядовитых желез. Таковы, например, кивсяк пятнистый (Blaniulus guttulatus) и другие представители семейства тонких кивсяков (Blaniulidae). Такие кивсяки живут в почве, чаще в открытых местах. Нередки случаи массового скопления этих кивсяков в гнилых корнях растений. Иногда кивсяки питаются живыми сочными корнями, что делает их серьезными вредителями полевых и огородных культур. Некоторые тонкие кивсяки, например солонцовый кивсяк (Isobates littoralis), предпочитают засоленные участки морских побережий.
Представители семейства настоящих кивсяков (Julidae, табл. 11, 6,7) отличаются не таким вытянутым телом, как тонкие кивсяки (у Julidae отношение длины к ширине 10:1, а у Blaniulidae — 20:1). Глазки обычно имеются. В наших лесах средней полосы очень обычен серый кивсяк (Sarmatoiulus kessleri), в южных дубравах и лесопосадках усиленно разрушающий опавшие листья и способствующий повышению плодородия почв под лесом. На 1 га встречается около 5 миллионов этих довольно крупных (более 3 см) кивсяков. Интересно, что они предпочитают питаться опадом таких древесных пород, листья которых богаты углекислым кальцием (ольха, берест и др.); это понятно, если учесть, что в панцире кивсяков много углекислого кальция, откладывающегося в виде сферокристаллов. На известковых почвах Южного берега Крыма обильные там крупные крымские кивсяки (Pachyiulus flavipes) перерабатывают растительные остатки и обогащают почву гумусом, так же как это делают в более влажных районах дождевые черви. После дождя под кучкой навоза можно встретить по нескольку десятков таких кивсяков. Некоторые виды, как например один из наших наиболее красивых кивсяков — черный с двумя яркими оранжевыми продольными полосами по бокам спины песчаный кивсяк (Schizophyllum sabulosum), редко покидают почву и иногда вредят корням растений. Но в целом кивсяки и вообще двупарноногие скорее полезные животные, играющие важную роль в разложении органических остатков в почве.
В тропических областях встречаются очень крупные виды, которые, например в Африке, употребляются коренным населением в пищу и даже считаются лакомым блюдом.
ОТРЯД КИСТЕВИКИ (PSELAPHOGNATHA)
Этот отряд двупарноногих состоит из одного семейства поликсенов (Polyxenidae), содержащего несколько видов. В Европейской части СССР встречается только один вид кистевиков — обыкновенный кистехвост (Polyxenus lagurus, табл. 11, 5).
Это очень мелкие, длиной всего 2—3 мм, двупарноногие, имеющие мягкую (без включения углекислого кальция) кутикулу.
Тело кистевика желтоватое, а многочисленные причудливые шиповатые щетинки на голове и на 11 сегментах туловища коричневые.
Кистевик получил свое название потому, что у него на конце тела находится кисточка длинных волосков. Если кистевика, рассматривая в лупу, потрогать сзади иголкой, видно, что он может сбросить щетинки и выбросить капельку защитной жидкости.
Живут кистевики под камнями, под корой, в гнилой древесине и в лесной подстилке, а нередко и в муравейниках, особенно в гнездах рыжего лесного муравья. В некоторых местностях, например под Ростовом-на-Дону, кистевики очень обычны, а в других встречаются редко, но распространены они широко и известны от пустыни Сахары до Финляндии.
Кистевики живут обычно большими скоплениями, включающими молодь и взрослых многоножек. В период размножения самцы кистевиков в тех ходах, где живут, плетут несложную паутинку, откладывая на нее капельку семенной жидкости. Если самка случайно окажется рядом с такой паутинкой, она захватывает эту капельку своим половым отверстием, т. е. у кистевика типичное наружно-внутреннее оплодотворение. Самки могут откладывать яйца и без оплодотворения. Самки кистевиков откладывают яйца в ходах почвы, выстилая их хвостовыми щетинками.
Очень интересно соотношение полов у кистевиков: на юге Франции самцов около половины (42%), в Голландии — 39%, в Дании — 8%, в Финляндии самцов нет вовсе! Это показывает, что по мере продвижения к северу партеногенез становится единственным способом размножения кистевиков.
Питаются кистевики главным образом одноклеточными водорослями (Pleurococcus) и практического значения не имеют.
