(Ixodidae) Семейство Иксодиды, Иксодовые клещи, Family Ixodidae


Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1969 г.

         Иксодовые клещи (надсем. Ixodoidea) представлены двумя целиком паразитическими семействами: аргасовые клещи, или аргазиды (сем. Argasidae), и собственно иксодовые клещи, или иксодиды (сем. Ixodidae). Ixodoidea — высокоспециализированные подстерегающие паразиты, питающиеся кровью наземных позвоночных: аргазиды — убежищные формы, иксодиды — пастбищные. Это самые крупные клещи, сильно увеличивающиеся в размерах при насасывании крови; голодные клещи обычно 3—5 мм длиной, сытые — 10—15 мм, некоторые до 25 мм. Многие виды могут сосать кровь человека. Сюда относится большинство клещей — переносчиков возбудителей инфекционных болезней человека и животных.
         Иксодиды (сем. Ixodidae) встречаются в различных ландшафтно-климатических зонах. Это в большинстве пастбищные паразиты, подстерегающие животных-хозяев в открытой природе. При таком образе жизни вероятность встречи паразита с хозяином невелика и поддержание численности паразита обеспечивается целым рядом специальных приспособлений. Круг животных-прокормителей, как правило, довольно широк. Взрослые клещи большинства видов питаются на крупных животных — копытных, хищниках, а личинки и нимфы — на грызунах, насекомоядных, мелких хищниках, птицах, ящерицах. Взрослые клещи многих видов могут сосать кровь человека. Иксодиды способны долго голодать, обычно по нескольку месяцев, некоторые виды до двух лет. Клещи всползают на хозяина с земли или растительности. Они подстерегают животных на низкорослых растениях, сидя в характерной позе с выставленными вперед передними ногами, на лапках которых имеются обонятельные органы (органы Галлера). Прицепившись к животному, клещ отыскивает подходящее место и присасывается.
         Иксодиды на каждой фазе развития питаются один раз. Они присасываются надолго, обычно на несколько дней, и высасывают за это время очень много крови, увеличиваясь по весу в сотни раз. Все их строение приспособлено к такому способу питания. Эти крупные клещи имеют мешковидное тело, одетое эластичной кутикулой, которая сильно растягивается по мере сосания крови. У личинок, нимф и самок, выпивающих много крови, имеется только небольшой спинной щиток и пара маленьких перитремальных щитков по бокам тела, на которых открываются дыхальца хорошо развитых трахей (у личинки перитрем и дыхалец еще нет). У самцов, насасывающих меньше крови или не питающихся, щиток покрывает всю спину, щитки имеются также на брюшной стороне.
         Ротовые органы имеют вид «головки» (рис. 80) и приспособлены для длительной фиксации в коже хозяина. Пальцы хелицер режущие, сложной формы; хорошо развит срединный вырост основания «головки» — гипостом с рядами фиксационных зубчиков. Подвижные отделы педипальп цельные, их членики сомкнуты, в покое они прижаты с боков к гипостому и хелицерам, а при питании отводятся в стороны. Питание иксодид представляет длительный сложный процесс, в течение которого клещ не только сосет кровь, но и развивается. Наблюдаются деления клеток и характерные физиологические изменения некоторых органов, в частности слюнных желез и кишечника, которые начинают функционировать лишь через некоторое время после присасывания; покровы не только растягиваются, но и растут, не линяя, — явление у членистоногих редкостное. Характерные изменения наблюдаются и в коже хозяина вокруг внедрившихся ротовых органов клеща.

         Тип паразитизма отражается и на жизненном цикле. Спаривание чаще происходит на хозяине. Характерна гонотрофическая гармония: для нормального созревания яиц необходимо, чтобы самка приняла определенное, достаточно большое количество крови. Плодовитость очень высока, причем самка, покинув хозяина и переваривая кровь, кладет яйца одной кладкой и погибает. Обычно в кладке бывает несколько тысяч яиц. Послезародышевое развитие включает только три фазы — личинку, единственную нимфу и взрослую фазу (рис. 74, 8). Для превращения в следующую фазу клещ должен насосаться крови. По тому, сколько раз клещ в течение цикла нападает на нового хозяина, различают трех-, двух- и однохозяинных иксодид (рис. 81). К треххозяинным относится большинство видов. Клещ на каждой фазе развития нападает на нового хозяина и, напитавшись, покидает его, причем личинки и нимфы обычно питаются на мелких животных, а взрослые — на крупных. У двуххозяинных видов личинка, напитавшись, превращается на хозяине в нимфу, которая тут же снова присасывается и, напитавшись, уходит с животного. Взрослые клещи подстерегают нового хозяина. У однохозяинных видов развитие протекает на теле одного животного, и уходит только насосавшаяся крови самка, чтобы отложить яйца. Двух- и однохозяинный типы развития есть, по существу, переход от временного пастбищного паразитизма к постоянному, что имеет приспособительное значение прежде всего как средство снижения смертности от недостатка встреч с животными-прокормителями. Другое отклонение — это переход к норовому паразитизму, наблюдаемый у некоторых иксодид грызунов и птиц. При этом обычно возрастает специфичность в выборе хозяина вплоть до приуроченности к одному виду животного, обитателю норы, но сохраняется треххозяинный тип развития, т. е. клещ в течение цикла развития трижды нападает на животных.
        
         Общая длительность жизненного цикла различна. У одних видов цикл одногодичный, зимует самка в состоянии диапаузы, яйца она откладывает весной, молодь превращается во взрослых клещей в течение теплого сезона. Есть виды, развивающиеся больше года, например трехгодичные. В этом случае зимуют личинки, нимфы и взрослые клещи разных поколений и для превращения каждой фазы в следующую требуется целый теплый сезон. На юге есть виды, успевающие в течение лета проделать несколько генераций. Массовое паразитирование на животных наблюдается в различные периоды, но вполне определенные у каждого вида в том или ином районе, например только весной, весной и осенью, от весны до половины лета и т. п. Есть виды, зимующие на теле животных.
         По данным Б. И. Померанцева (Иксодовые клещи, «Фауна СССР», 1950), в СССР встречается 54 вида иксодид. В тундре их почти нет. В таежных лесах, северных и горных на юге, преобладает род Ixodes, в широколиственных, особенно на Дальнем Востоке, — Haemaphysalis. Для степей характерен род Dermacentor, хотя немало видов и других родов. Для полупустыни особенно характерны виды рода Rhipicephalus, для пустыни — Hyalomma.
         Медицинское и ветеринарное значение иксодид очень велико. Только на территории СССР они причастны к распространению более 20 заболеваний, вызываемых вирусами, риккетсиями, бактериями, кровепаразитарными простейшими и др. Среди иксодид нашей фауны до 30 видов сохраняют возбудителей болезней, есть виды, способные хранить около десятка различных инфекций. В ряде случаев возбудитель размножается в клещах и передается потомству через яйцо, причем сам клещ нисколько не страдает от болезнетворного начала. Специфическая связь иксодид с большим числом инфекций не случайна и, очевидно, объясняется типом паразитизма этих клещей, прежде всего особенностями питания, в недавнее время детально описанного в превосходных работах Ю. С. Балашова. Медленное насасывание огромного количества крови, длительное пребывание паразита в состоянии как бы сращенном с хозяином, рост и развитие органов клеща в процессе кровососания, строгая согласованность питания и созревания яиц, доведенная до единственного в жизни гонотрофического цикла, наконец, разнообразие и смена используемых хозяев — все это создает неповторимо благоприятные условия для заражения клеща и взаимоприспособления возбудителя болезни и клеща-переносчика.
         Среди видов рода Ixodes широко известен таежный клещ (Ixodes persulcatus, табл. 10, 4) — переносчик вируса весенне-летнего энцефалита. Этот вид широко распространен в лесах южной части таежной зоны от Камчатки и Сахалина до Карельской АССР, на юге до Московской, Брянской, Орловской областей, на Алтае. Голодная самка около 4 мм, насосавшаяся крови — до 11 мм, самец — 2,5 мм. Спинной щиток темно-коричневый, глянцевитый, на тазиках ног острые зубцы. Это треххозяинный паразит, взрослые клещи питаются на крупных животных, в обжитых районах — чаще на скоте, личинки и нимфы — в основном на грызунах, также на птицах. Клещи зимуют в лесной подстилке, взрослые паразитируют весной и в первой половине лета, охотно присасываясь в это время и к человеку.
         Весенне-летний, или таежный, энцефалит — тяжелое вирусное заболевание, протекающее с поражением нервной системы, нередко смертельное или приводящее к стойким параличам, глухоте и т. п. Впервые болезнь привлекла внимание в тридцатых годах на Дальнем Востоке при освоении таежных лесов, хотя случаи заболевания были и раньше, но не диагностировались. Мысль о роли клещей в переносе вируса высказал наш известный вирусолог Л. А. Зильбер, что вскоре было доказано участниками специальных экспедиций Наркомздрава СССР, руководимых Е. Н. Павловским и А. А. Смородинцевым. В дальнейшем оказалось, что природные очаги энцефалита имеются по всему ареалу таежного клеща. Вирус черпается клещами при питании на диких животных, накапливается в организме клещей, проникает в слюнные железы. Человек заражается клещами-вирусоносителями, нападающими в природе и присасывающимися.
         На таежного клеща очень похож другой вид — Ixodes ricinus, широко распространенный в Европейской части СССР (до Волги), в Крыму, на Кавказе, в Западной Европе и Северной Африке. Этог вид встречается в лиственных и смешанных лесах, в кустарниках, на пастбищах. Взрослые клещи обычны на скоте, собаках, зайцах, нередко присасываются к человеку, паразитируя весной и осенью; личинки и нимфы — на мелких млекопитающих, птицах, ящерицах, обычно летом. Клещ Ixodes ricinus передает вирус западной формы энцефалита, а также гемоспоридиальное заболевание скота северный пироплазмоз.
         Среди клещей рода Ixodes имеются виды, перешедшие к норовому образу жизни. Таков паразит грызунов Ixodes laguri, распространенный в южных районах, паразит водяных полевок Ixodes apronophorus и др. В гнездах-норах береговой ласточки живет Ixodes lividus, специфический паразит этих птиц. На морских птицах — бакланах, чайках, пингвинах — паразитирует Ixodes putus, очень своеобразный клещ (рис. 83, 1), приспособившийся к жизни в трещинах скал на птичьих базарах. У нас этот вид встречается на побережьях и островах северных и дальневосточных морей. Клещи активны в короткий период гнездования птиц и большую часть года голодают; жизненный цикл многолетний.
         Клещи рода Haemaphysalis имеют педипальпы с выступающими заднебоковыми углами. Клещ Haemaphysalis concinna (рис. 83, 2) обитает в двух районах: в Крыму и Закавказье и на Дальнем Востоке, между этими районами отмечены лишь единичные находки. Он встречается во влажных лесах и кустарниках. Взрослые клещи паразитируют на крупных диких и домашних животных с марта по август, нападают и на человека; личинки и нимфы — на мелких животных, часто на птиц. Этот вид участвует в передаче возбудителя одной из форм клещевого сыпного тифа, болезни, напоминающей эпидемический сыпной тиф, передаваемый вшами. Обе эти болезни вызываются риккетсиями, только разных видов. При этом сыпняк, передаваемый вшами, — болезнь чисто человеческая (антропоноз), в то время как клещевой сыпной тиф, подобно другим болезням, переносимым клещами, передается человеку от животных (зооноз). В Киргизии риккетсий передает другой вид этого рода — Haemaphysalis punctata.
         Клещи рода Dermacentor отличаются белым эмалевым рисунком на спинном щитке. Клещ Dermacentor pictus (рис. 83, 5, табл. 10, 6) распространен в южной половине полосы лесов, в СССР от западных границ до Красноярского края, в горах Крыма, Кавказа, Казахстана, Киргизии, Алтая. Держится он на сырых кустарниково-луговых участках. Взрослые паразитируют весной на скоте, нередко в массе, на крупных диких животных, иногда на зайцах, ежах; могут присасываться и к человеку; молодые фазы обычны на грызунах. Этот вид, а также похожий на него распространенный в степной полосе Dermacentor marginatus сохраняют и передают животным бактерии туляремии. Вспышки этой болезни наблюдаются среди грызунов, человек заражается различными путями: через воду, при контакте с грызунами на уборке урожая, при промысле водяной крысы, ондатры, через укусы кровососущих двукрылых — слепней, комаров и др., питавшихся на больных зверьках, и т. п.
         Клещи рода Dermacentor передают возбудителей ряда других болезней. Основным переносчиком упоминавшегося клещевого сыпного тифа в степях Восточной Сибири служит Dermacentor nuttali. Это заболевание, а также клещевой энцефалит передает Dermacentor silvarum, распространенный от Кемеровской области до Дальнего Востока и обитающий в кустарниковых зарослях.
         На Черноморском побережье Европейской части СССР, Крыма и Кавказа, по берегам Каспийского моря распространен клещ Rhipicephalus sanguineus (рис. 83, 4), обычно называемый собачьим. Это треххозяинный паразит (трижды покидающий животное в течение цикла), но весь цикл развития может протекать при питании только на собаках, причем клещи поселяются в конурах и в человеческом жилище. На диких животных они также нередки. Этот вид передает марсельскую пятнистую лихорадку, болезнь из группы клещевых тифов (риккетсиозов), распространенную в Средиземноморье, у нас в Крыму и на Кавказе. Возбудитель черпается клещами, по-видимому, от грызунов, а также от собак, которые болеют в молодом возрасте. На человека эти клещи нападают не часто, и заражение обычно происходит при снимании клещей с собак, раздавливании их и заносе инфекции на слизистые глаз, носа, рта.
         Виды рода Hyalomma (рис. 83, 5, табл. 10, 7) — крупные клещи с крепкими ногами, нередко со светлыми кольцами на члениках; по бокам спинного щитка хорошо заметны глаза. На Украине, в Крыму, Нижнем Поволжье, в среднеазиатских республиках, в степях и полупустынях распространена Hyalomma plumbeum, двуххозяинный паразит. Личинки и нимфы кормятся на птицах и мелких млекопитающих во второй половине лета, взрослые клещи — на крупных, обычно домашних животных в течение всего теплого сезона. Этот вид заражает человека вирусом крымской геморрагической лихорадки — тяжелого заболевания, встречающегося в степной части Крыма. Сходная болезнь имеется в степной полосе Западной Сибири, где переносчиками служат клещи рода Dermacentor. В Казахстане, Средней Азии, Закавказье обычна Hyalomma asiaticum — треххозяинный, типично пустынный вид. Самка кладет до 16000 яиц, личинки и нимфы паразитируют на сусликах, песчанках и др.; взрослые клещи — нередко в массе на скоте, особенно в мае — июне. Голодные взрослые клещи деятельны утром и вечером, они бегут к животным с расстояния нескольких метров, видимо, руководствуясь не только обонянием, но и зрением. Покинув хозяина, сытые самки до наступления жары уползают в укрытия, оставляя на песке характерный след.
         Среди видов тропического рода Amblyomma, близкого к предыдущему, имеются самые крупные и плодовитые иксодовые клещи. Насосавшаяся крови самка бывает со среднего размера сливу и откладывает более 30000 яиц. Есть виды амблиомм с красивым перламутровым рисунком на щитке (табл. 10, 5).
         Примером однохозяинного клеща служит Boophilus calcaratus (рис. 83, 6) — средиземноморский вид, распространенный у нас на юге Украины, в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. Он встречается в самых различных ландшафтах, от влажных субтропиков до степей и пустынь, где приурочен к долинам рек и орошаемым землям. Все активные фазы паразитируют на крупных животных, главным образом на крупном рогатом скоте, а также овцах, лошадях, верблюдах и др. Насосавшаяся крови самка уходит с животного и откладывает на почву до 4000 яиц. Личинки нападают на животное, на теле которого протекает весь цикл развития паразита вплоть до напитавшейся самки. В сезон развивается 2—3 поколения. Зимуют напившиеся крови самки, яйца и голодные личинки. Этот вид имеет существенное ветеринарное значение как массовый паразит и переносчик пироплазмозов скота — тяжелых заболеваний, вызываемых гемоспоридиями — паразитами эритроцитов крови. При паразитировании клещей животные истощаются, снижаются удои молока, товарные качества мяса и кожи. Пироплазмоз нередко ведет к массовому падежу скота. Помимо Boophilus calcaratus, гемоспоридии передают виды Hyalomma, Rhipicephalus и др.

         Иксодовые клещи служат хранителями и переносчиками возбудителей многих инфекционных болезней человека и животных в зарубежных странах, особенно в жарких и теплых районах земного шара. Среди них, например, широко известны различные формы клещевых пятнистых лихорадок, или иксодо-риккетсиозов, к которым относится и упоминавшаяся выше марсельская лихорадка. Болезни этой группы распространены в странах Южной Европы, Африки, Азии, Австралии, Северной и Южной Америки. В Америке болезнь получила название пятнистой лихорадки Скалистых гор. Резервуаром риккетсий среди мелких млекопитающих служат местные виды грызунов: суслики, сурки в Северной Америке, сумчатые крысы, дикие кролики, морские свинки — в Южной. Хранят и поддерживают циркуляцию возбудителя болезни иксодовые клещи: Dermacentor andersoni и другие виды этого рода в США и Канаде, клещ кроликов Haemaphysalis leporis palustris, местные виды Amblyomma на юге США, в Мексике, Бразилии. В Африке возбудителя болезни этой группы — южноафриканского клещевого риккетсиоза — хранят и передают также местные виды иксодид родов Amblyomma, Haemaphysalis и Rhipicephalus.
         Защита человека и животных от кровососущих клещей составляет неотъемлемую часть общей системы борьбы с паразитами и болезнями, проводимой в нашей стране. Конкретные меры основываются на глубоком изучении болезни и ее возбудителя, клещей-переносчиков и животных-хозяев, путей циркуляции инфекции в очаге, условий заражения человека и т. д. Истребительные меры сочетаются с профилактическими. Клещей уничтожают химическими препаратами на скоте и в открытой природе, что в ряде случаев сочетают с уничтожением грызунов. Химический метод широко применяется в очагах энцефалита: леса вокруг населенных пунктов, участки лесоразработок обрабатывают препаратами ДДТ и гексахлорана опыливанием с самолетов, задымлением с помощью специальных шашек и т. п. Важное значение имеет личная профилактика: предохранительная вакцинация, периодический взаимный осмотр и удаление заползших клещей при передвижении по эпидемиологически опасной местности, защитный противоклещевой костюм, пропитывание одежды отпугивающими клещей препаратами (репеллентами). В борьбе с гемоспоридиозами домашних животных, помимо истребительных мер, используется рациональная система выпаса с учетом зараженных пастбищ и другие меры.
         Как говорилось, иксодовые клещи присасываются не сразу, а довольно долго ползают, отыскивая на коже подходящее место. Поэтому тщательный взаимный осмотр одежды и поверхности тела считают наиболее простым и надежным приемом предохранения человека от нападения клещей.
         Если клещ присосался, его следует немедленно удалить. Это лучше делать острым пинцетом, крепко удерживая основание «головки» клеща, чтобы последняя не осталась в коже. Обнаруженных клещей сжигают или погружают в дезинфицирующий раствор; место присасывания смазывают иодом.